سدیم تنها کاتیونی است که دارای شعاع یونی کریستاله مشابه یون کلسیم (Ca2+) می باشد، شعاع یونی کریستاله سدیم ۰۹۷/۰ نانومتر و در کلسیم ۰۹۹/۰ نانومتر است. کلسیم به عنوان یک فاکتور مهم در حفظ سلامتی غشاء یاختهای و تنظیم انتقال یون محسوب می شود. نشان داده شده که کلسیم در انتخاب پذیری یون K+نسبت به Na+، نقش مهمی را ایفاء نموده و باعث حفظ سلامتی غشاء می شود. در شرایط تنش شوری، یونهای Na+ جایگزین یونهای کلسیم غشاهای یاختهای شده، در نتیجه باعث نشت یونهای پتاسیم به خارج از سیتوپلاسم می گردد. نشت یونهای پتاسیم به خارج از یاخته، نتیجه مستقیم جایگزینی کلسیم به وسیله سدیم از طریق باز شدن کانالهای پتاسیمی غشاء می باشد. در نتیجه نشت پتاسیم، باعث کاهش نسبت K+/Na+ در بافتهای گیاهی می گردد (Cramer et al., ۱۹۸۵). غلظتهای فراوان سدیم (Na+) در خاک می توانند جایگزین یونهای کلسیم (Ca2+) غشاهای یاختهای ریشه گردیده، در نتیجه بهسلامتی یاختههای ریشه صدمه زده و بنابراین روی جذب پتاسیم از خاک تاثیر منفی بهجای می گذارد (Cramer et al., ۱۹۸۵).
(( اینجا فقط تکه ای از متن درج شده است. برای خرید متن کامل فایل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. ))
پژوهشهای انجام شده روی گیاهان نشان داده که شوری می تواند باعث کاهش تجمع نیتروژن در گیاهان گردد. کاهش جذب نیتروژن در شرایط تنش شوری، بهخاطر رقابت بین یونهای Na+و NH4+ یا بین یونهای کلر (Cl-) و نیترات (NO3-) صورت میگیرد (Rozeff, 1995). افزایش میزان غلظت نیترات (NO3-) به طور خطی، باعث کاهش غلظت یون های کلر (Cl-) در گیاهان میگردد (Kafkafi et al., ۲۰۰۱). جلوگیری از جذب نیترات توسط یونهای کلر، بستگی به نوع گونه گیاهی و غلظت یونهای نیترات و کلر در محیط جذب دارد (Cerezo et al., ۱۹۹۷). در پژوهشی نشان داده شده که میزان غلظت یونهای کلر در برگ های مرکبات با کمبود نیترات، ۳۹/۲۷ گرم بر کیلوگرم وزن خشک بوده و در گیاهان با ذخیره نیترات کافی، میزان کلر به ۳/۵ گرم بر کیلوگرم وزن خشک کاهش یافت (Adler and Wilox, 1995).
در پژوهشی در درختان کیوی در معرض سطوح مختلف شوری، گزارش شده که یون های سدیم به میزان زیادی در ریشه ها تجمع نموده، در حالی که غلظت یونهای کلر هم در برگ، هم در ریشه بالا بود. همچنین میزان تجمع یونهای پتاسیم در برگ و ریشه به طور خطی با افزایش غلظت نمک، کاهش یافت (Chartzoulakis et al., ۱۹۹۵). Walker و همکاران (۱۹۹۷) در انگور روی پایه Ramsey، گزارش نمودند که با افزایش شوری، غلظت پتاسیم برگها کاهش، اما میزان منیزیم برگها افزایش یافت و غلظت یونهای کلسیم بر اثر شوری تغییری نیافت. Grattan و Grieve (1999) مشاهده نمودند که در گیاهان در معرض کلرید سدیم، در اثر رقابت یونهای سدیم با پتاسیم، همچنین یونهای کلر با نیترات، میزان جذب یونهای پتاسیم و نیترات در گیاه کاهش و میزان انتقال یونهای کلسیم در قسمت های مختلف گیاهان، کم می شود، همچنین آنها گزارش نمودند که غلظت بالای یونهای سدیم و کلر در محلول خاک ممکن است فعالیت عناصر غذایی خاک را کم نموده و باعث افزایش نسبت Na+/Ca2+، Na+/K+، Ca2+/Mg2+ و Cl-/NO3- در گیاهان میگردد.
در پژوهش دیگری روی پایه های گیلاس در شرایط In Vitro که در معرض سطوح مختلف شوری قرار داشتند، گزارش گردید که میزان یونهای سدیم در شاخساره به طور معنی داری افزایش، اما میزان یونهای پتاسیم، کلسیم، منیزیم و نسبت K+/Na+ با افزایش غلظت نمک، کاهش یافتند (Erturk et al., ۲۰۰۷). در پژوهشی در پسته رقم Kerman، که بر روی پایه های مختلف تحت تنش شوری قرار داشتند، گزارش گردید که غلظت یونهای سدیم و کلر برگ به طور معنی داری افزایش، غلظت یونهای کلسیم برگ، کاهش ولی میزان غلظت یونهای منیزیم تغییری نیافت (Ferguson et al., ۲۰۰۲). در بررسی های Walker و همکاران (۲۰۰۴)، در انگور رقم Sultana بر روی پایه های Ramsey، ۱۱۰۳ Paulsen، J17-69 و هیبریدهای R1، R2، R3 و R4 در شرایط تنش شوری، مشاهده نمودند که تمامی پایه ها در برون ریزش یونهای کلر در مقایسه با پایه Sultana موفق عمل نموده، همچنین پایه ۱۱۰۳ Paulsen کمترین تجمع کلر را در پهنک و دمبرگ داشت، از طرفی در این پژوهش، غلظت یونهای کلسیم و پتاسیم پهنک برگ کاهش و غلظت منیزیم افزایش یافت. در پژوهش دیگری در دو رقم انگور Sultana و Muskule که بر روی پایه های ۱۱۰R و Vitis rupestris تحت تنش شوری قرار داشتند، گزارش گردید که شوری باعث افزایش میزان نیتروژن و کاهش پتاسیم در ریشه های تمامی ارقام پیوندی شده و باعث کاهش غلظت یونهای منیزیم، آهن و منگنز شد، اما تاثیری بر میزان غلظت یونهای کلسیم، فسفر، مس و روی نداشت (Sivritepe et al., ۲۰۱۰).
۲-۵- تاثیر شوری بر پراکسیداسیون لیپیدی غشاء
لیپیدهای غشاء باعث برخی فعالیتهای زیستی مانند وضعیت نیمه سیال غشاء یاخته ای می شوند. در واقع حساسترین قسمت لیپیدی غشاء، آن قسمت هایی می باشد که دارای پیوندهای دوگانه کربن-کربن میباشند (Bhattacharjee, 2005). پراکسیداسیون لیپیدی غشاء، یک فرایند متابولیکی طبیعی تحت شرایط عادی است و یکی از مهمترین پیامدهای عمل گونه های فعال اکسیژن (ROS) روی ساختار و عمل غشاء است. اسیدهای چرب غیر اشباع[۱۵]، از مهمترین ترکیبات لیپیدی غشاء هستندکه در برابر پراکسیداسیون، بسیار آسیب پذیر هستند (Blokhina et al., ۲۰۰۳). هر گونه تغییر در ترکیب لیپیدی غشاء می تواند موجب یک تغییر در ویژگیهای غشاء مانند انتقال عناصر غذایی و فعالیت آنزیمی گردد (Bhattacharjee, 2005).
پراکسیداسیون لیپیدی با حمله رادیکالهای فعال اکسیژن آغاز می شود. رادیکالهای هیدروکسیل و اکسیژن سینگلت (Singlet) می توانند با گروه متیلن اسیدهای چرب غیر اشباع (PUFA) واکنش داده و باعث تولید رادیکالهای پروکسیل و هیدروپراکسید شوند (Blokhina et al., ۲۰۰۳). در اثر پراکسیداسیون اسیدهای چرب غیر اشباع، آلدئیدهای غیر اشباع α و β مثل مالون دی آلدئید[۱۶](MDA) تولید می شود. این ترکیب حاصل از پراکسیداسیون لیپیدی، بهعنوان شاخص تنش اکسیداتیو محسوب می شود (Del et al., ۲۰۰۵).
۲-۶- تاثیر شوری بر اسمولیت ها و محافظت کننده اسمزی
گیاهان در طول دوره تنش، نیاز دارند که پتانسیل آب درونی خود را پائین نگه داشته تا از این طریق بتوانند فشار تورژسانس یاختههای خود را حفظ نموده و برای ادامه رشد، اقدام به جذب آب از خاک نمایند (Tester and Davenport, 2003). برای این کار، گیاه نیاز دارد که مواد تنظیم کننده اسمزی را یا از محلول خاک تامین نموده یا اینکه خودش اقدام به سنتز این مواد نماید. برای حفظ تعادل یونی در واکوئلها، ترکیباتی با وزن مولکولی پائین در سیتوپلاسم تجمع نموده که به آنها محلول های سازگار[۱۷] می گویند و به این دلیل سازگار مینامند که با واکنشهای بیوشیمیایی طبیعی یاخته تداخلی ندارند (Zhifang and Loescher, 2003). یون پتاسیم (K+) یکی از مهمترین ترکیبات اسمزی سازگار[۱۸] محسوب می گردد (Yokoi et al., ۲۰۰۲).
از عمده ترین محلولهای اسمزی سازگار می توان به قندهای ساده (عمدتا گلوکز و فروکتوز)، قندهای الکلی (گلیسرول و اینوزیتول متیله شده)، قندهای پیچیده (فروکتان، رافینوز و تری هالوز)، مشتقات اسیدهای آمینه چهارگانه (پرولین، گلیسین بتائین، بتا-آلانین بتائین، پرولین بتائین و پیریمیدین) و ترکیبات سولفونیم (کولین سولفات و دی متیل سولفونیم پروپیرونات) اشاره نمود (Yokoi et al., ۲۰۰۲).
در گیاهان گلیکوفیت، از بین مواد متنوع تامین کننده اسمزی سازگار، قندها تا بیش از ۵۰ درصد، تامین کننده کل پتانسیل اسمزی در شرایط تنش شوری میباشند. تجمع کربوهیدرات های محلول در گیاهان، در پاسخ به تنش شوری یا خشکی، با وجود کاهش در میزان فتوسنتز، گزارش شده است (Murakeozy et al., ۲۰۰۳). کربوهیدراتهایی مانند قندهای گلوکز، فروکتوز، ساکاروز و فروکتان تحت تاثیر تنش شوری تجمع پیدا کرده و نقش مهمی را در تنظیم اسمزی، محافظت اسمزی، ذخیره کربن و نیز به عنوان پالاینده رادیکال های آزاد ایفاء مینمایند (Parida et al., ۲۰۰۲). همچنین در گیاهان تحت تنش شوری، گزارش شده که اسیدهای آمینه (مانند آلانین، آرجینین، گلیسین، سرین، لوسین، والین، پرولین، سیترولین و اورنیتین) و آمیدها (مانند گلوتامین و آسپاراجین) تجمع مینمایند (Mansoury, 2000).
پرولین اسید آمینه کلیدی در تنظیم اسمزی است، علاوه بر این پرولین به عنوان منبع کربن و نیتروژن و نیز یک پالاینده رادیکال های آزاد نیز محسوب می شود (Nayyar, 2003). پرولین در مقایسه با سایر اسمولیت های سازگار متداول، به ویژه قندها و الکل های قندی از کارایی بیشتری برای حفاظت در برابر تنش برخوردار است (Kuznetsov and Shevyakova, 1999).
در گونه های گیاهی همبستگی مثبتی بین پتانسیل اسمزی برگ و تجمع گلیسین بتائین، آلانین بتائین و پرولین بتائین مشاهده شده است. این ترکیبات آلی دارای اثرات محافظت کننده اسمزی در یاخته ها می باشند. از بین این ترکیبات آمونیمی، گلیسین بتائین به میزان بیشتری در یاخته ها تجمع مییابد (Mansoury, 2000). گلیسین بتائین عمدتا در کلروپلاست قرار داشته و نقش مهمی را در محافظت از غشاءهای تایلوکوئید در کلروپلاست ایفاء نموده و بدین ترتیب بازده فتوسنتز را افزایش داده و باعث حفظ سلامتی غشاءهای پلاسمایی میشوند (Yokoi et al., ۲۰۰۲).
۲-۷- تنش شوری و انگور
برخی تاکستانها، در نواحی نیمه خشک که خشکی و شوری از مشکلات رایج در آن نواحی هستند، پرورش می یابند (Cramer et al., ۲۰۰۷). در حال حاضر، در بیشتر مناطق کره زمین، افزایش تنش نمک، تهدیدی جدی برای پرورش دهندگان انگور محسوب می شود (Fisarakis et al., 2001). پژوهشهای مزرعهای نشان داده که انگور به نسبت حساس به شوری می باشد (Prior et al., 1992). میزان تحمل گونه های انگور به شوری بسیار متفاوت بوده اما به طور کلی تا سطح ۵/۱ دسی زیمنس بر متر را تحمل می نمایند (جلیلی مرندی، ۱۳۸۹). تنش شوری در انگور، باعث کاهش در میزان فعالیت فتوسنتزی از طریق کاهش در توسعه برگها، کاهش قدرت رشد شاخساره و ریشه، سوختگی یا مرگ برگها (به ویژه برگهای مسن) و کاهش محصول و در نهایت منجر به مرگ گیاه میگردد (Muuns, 2002; Walker et al., ۲۰۰۲).
در بعضی گونه های گیاهی مانند انگور و مرکبات، سمیت یونهای کلر نسبت به سمیت یونهای سدیم به مراتب بیشتر است. در نتیجه این گونه ها، در دفع یونهای سدیم از پهنک برگ در مقایسه با یونهای کلر، موفقتر عمل مینمایند. در گیاهانی مانند انگور، غلظت عناصری مانند کلر در پهنک برگ به شدت در طول دوره زمانی کوتاهی، افزایش یافته، اما غلظت یونهای سدیم، در گیاهان در معرض خاک شور، به تدریج در طول چندین سال افزایش می یابد. بنابراین یونهای سدیم، ممکن است در مقایسه با یونهای کلر، از سمیت بیشتری برخوردار بوده، اما این گیاهان، دارای مدیریت بهتری برای خروج یونهای سدیم در مقایسه با یونهای کلر بوده و در نتیجه یونهای کلر برای این گیاهان سمیتر هستند (Munns and Tester, 2008).
Urdanoz و Aragues (2009) در پژوهشی بیان کردند که رقم Tempranill انگور، یونهای کلر و به ویژه سدیم را از برگهای خود به طور کارآمدتری در مقایسه با هر ترکیب پایه و پیوندک دیگری دفع مینمایند.Singh و همکاران (۲۰۰۰) با مطالعه شش رقم انگور در شرایط In Vitro مشاهده نمودند که محتوای قند کل و میزان پرولین ساقه بهتدریج تحت تنش کلرید سدیم افزایش، در حالی که محتوای کلروفیل کل کاهش پیدا نمود. همچنین با افزایش تدریجی در شوری، کاهش خطی در تعداد برگ در هر شاخه و طول میانگره مشاهده گردید. در این پژوهش، در ارقام حساس، نشانه های سوختگی کنار برگها و کاهش اندازه برگ ها در غلظتهای نمک ۷۵ تا ۱۰۰ میلیمولار و در ارقام مقاوم در ۱۵۰ تا ۱۷۵ میلیمولار دیده شد. Shani و Ben-Gal (2005) با پژوهشی روی رقم Sugraone مشاهده نمودند که تولید بیوماس با میزان تبخیر و تعرق، یک رابطه منفی داشته به طوری که در ازاء هر یک درجه افزایش در EC، تولید بیوماس خشک به میزان ۲/۱۳ درصد کاهش یافت.
Stevensو همکاران (۱۹۹۹) طی پژوهشی نشان دادند که آبیاری تاکهای انگور با آب شور، به میزان زیادی در رشد و عملکرد، تاثیر منفی به جای می گذارد.Fisarakis و همکاران (۲۰۰۴) گزارش دادند که غلظت پتاسیم در همه قسمت های انگور سلطانی، با افزایش شوری کاهش مییابد.
در پژوهش دیگری روی ارقام انگور در معرض تنش شوری در محیط کشت In Vitro مشخص شد که با افزایش میزان نمک، میزان یون کلر در دمبرگهای انگور، افزایش، ولی میزان یونهای پتاسیم، کلسیم و منیزیم ساقه کاهش یافت (Singh et al., ۲۰۰۰). Cramer و همکاران (۲۰۰۷) تاثیر تنش شوری را روی تعدادی ارقام انگور بررسی کرده و نتیجه گرفتند که در اثر تنش شوری، ۱۲ اسید آلی، ۱۹ اسید آمینه، ۱۵ نوع قند، مالات، پرولین و گلوکز تولید می شود که در تنظیم اسمزی در شرایط تنش نقش دارند.
۲-۸- نقش اسید سالیسیلیک در پاسخ به تنش شوری در گیاهان
نقش اسید سالیسیلیک در پژوهشهای مختلف در مقابله با تنشهای غیر زنده مانند ازن، اشعه ماوراء بنفش، گرما، خشکی، فلزات سنگین و تنشهای اسمزی به اثبات رسیده است (El-Tayeb, 2005; Panda and Patra, 2007). این هورمون نقش مهمی را در پاسخ گیاهان به تنشهای غیر زنده مثل شوری و تنش اسمزی ایفاء مینماید (Borsani et al., ۲۰۰۱). نقش اسید سالیسیلیک، همچنین در جذب و انتقال یونها (Harper and Balke, 1981)، میزان فتوسنتز، هدایت روزنهای و میزان تعرق (Khan et al., ۲۰۰۳) به اثبات رسیده است. اثرات مثبت اسید سالیسیلیک بر جذب یونهای مفید و اثرات بازدارندگی در جذب یونهای سدیم و کلر در شرایط تنش شوری در پژوهشهایی گزارش شده است (Al-Hakimi and Hamada, 2001; Gunes et al., ۲۰۰۷). همچنین، اسید سالیسیلیک باعث افزایش فعالیت آنزیم های Cu-SOD و Zn-SOD در گیاهان در معرض تنش میگردد (Rao et al., ۱۹۹۷). گزارش شده که اسید سالیسیلیک نقش مهمی در کاهش صدمات اکسیدی مانند پراکسیداسیون لیپیدی غشاء در شرایط تنش ایفاء مینماید (Joseph et al., ۲۰۱۰) .
Shi و Zhu (2008) در پژوهشی در بوته های خیار مشاهده نمودند که کاربرد اسید سالیسیلیک باعث کاهش پراکسیداسیون لیپیدی غشاء و در نتیجه کاهش میزان مالون دی آلدئید شده، از طرفی باعث افزایش فعالیت آنزیم های آنتی اکسیدانی مانند سوپراکسید دسموتاز و پراکسیداز شده اما از فعالیت کاتالاز و آسکوربات پراکسیداز جلوگیری نمود. کاربرد اسید سالیسیلیک در پژوهش دیگری در انگور باعث کاهش نشت یونی و پراکسیداسیون لیپیدی غشاء در برگها شده و همچنین فعالیت آنزیم های آسکوربات پراکسیداز و گلوتاتیون ردوکتاز را افزایش داد (Wang and Li, 2006). در گوجه فرنگی کاربرد اسید سالیسیلیک باعث کاهش مالون دی آلدئید در شرایط تنش شوری گردید (Tari et al., ۲۰۰۲). Zhou و همکاران (۱۹۹۹) در ذرت گزارش نمودند که میزان رنگدانههای فتوسنتزی با کاربرد اسید سالیسیلیک افزایش یافت. در پژوهشی در گوجه فرنگی تحت شرایط تنش شوری، پیش تیمار اسید سالیسیلیک باعث افزایش فعالیت آنزیم های کاتالاز و سوپراکسید دسموتاز شد (Szepesi et al., ۲۰۰۸). در پژوهشی روی توت فرنگی در شرایط تنش شوری، استفاده از اسید سالیسیلیک در غلظت ۱ میلی مولار، باعث افزایش وزن تر و خشک شاخساره و ریشه و نیز میزان کلروفیل گردید (Karlidag et al., ۲۰۰۹). تیمار گندم در شرایط شوری با اسید سالیسیلیک، باعث افزایش تقسیم یاختهای در مریستم انتهایی ریشه و افزایش شاخص میتوزی شده که در نهایت افزایش رشد را به دنبال داشت (Sakhabutdinova et al. ۲۰۰۴). کاربرد بیرونی اسید سالیسیلیک در گیاه هویج در شرایط شوری و سمیت بور، میزان رشد، وزن خشک ریشه، میزان کارتنوئیدها، آنتوسیانین و همچنین فعالیت آنتیاکسیدانی را در شاخساره و ریشه های ذخیرهای افزایش و همچنین باعث کاهش تجمع یونهای سمی بور و کلر در این گیاه گردید (Eraslan et al., ۲۰۰۷).
۲-۹- نقش نیتریک اکسید در پاسخ به تنش شوری در گیاهان:
نیتریک اکسید، بهعنوان یک مولکول بیولوژیکی گازی، در فرایندهای فیزیولوژیکی مختلفی در پاسخ به تنشهای غیر زنده دخالت مینماید. اخیرا نیتریک اکسید بهعنوان مولکول پیام دهنده مهم و آنتی اکسیدان مطرح گردیده است(Parvaiz et al., ۲۰۱۳) . نیتریک اکسید، در ارتباط با سیستم دفاعی باعث افزایش بیان ژنهایی شده که به طور مستقیم یا غیر مستقیم باعث مقاومت گیاه به تنش شده است (Sung and Hong, 2010). نیتریک اکسید، از طریق واکنش با رادیکالهای لیپیدی، نقش حفاظت کننده ای بر علیه تنشهای اکسیدی ایفاء نموده و باعث توقف پراکسیداسیون لیپیدها میگردد. نیتریک اکسید همچنین باعث فعال شدن آنزیم های آنتی اکسیدانی مانند سوپر اکسید دسموتاز ، کاتالاز، اسکوربات پراکسیداز، گایاکول پراکسیداز، گلوتاتیون ردوکتاز و پراکسیداز شده، همچنین بهعنوان یک مولکول سیگنال مهم، باعث بیان تعدادی از ژنها درارتباط با تنشهای اکسیدی گردیده است (Misra et al., ۲۰۱۱).
Fan و همکاران (۲۰۰۷) مشاهده نمودند که کاربرد خارجی سدیم نیترو پروسید (۱۰۰µM) به طور معنی داری باعث کاهش صدمه شوری به دانهالهای خیار گردیده و نیز باعث افزایش رشد دانهالها شد. در این پژوهش، همچنین میزان رنگدانههای فتوسنتزی، میزان پرولین، فعالیت آنزیم های آنتیاکسیدانی نظیر سوپراکسید دسموتاز، پراکسیداز، کاتالاز، اسکوربات پراکسیداز، میزان فتوسنتز خالص، هدایت روزنهای و میزان تعرق افزایش یافت، همچنین با کاربرد نیتریک اکسید، به میزان قابل توجهی، نشت یونی غشاء، میزان تولید رادیکال سوپراکسید، میزان مالون دی آلدئید و تولید رادیکال پراکسید هیدروژن کاهش یافت (Li et al., ۲۰۰۸). Sheokand و همکاران (۲۰۱۰) با کاربردسدیم نیترو پروسید روی برگ های گیاه نخود ایرانی ) Cicer arietinum ( تحت تنش شوری، مشاهده نمودند که فعالیت آنزیم های آنتیاکسیدانی سوپر اکسید دسموتاز، کاتالاز، اسکوربات پراکسیداز و گلوتاتیون ردوکتاز و میزان آنتیاکسیدانت های غیرآنزیمی اسکوربات و گلوتاتیون احیاء افزایش یافت، و میزان مالون دی آلدئید و پراکسید هیدروژن کاهش یافت.
نیتریک اکسید، در یاختههای گیاهی، دستگاه میتوکندری را تحت تاثیر قرار داده، در نتیجه تنفس کلی یاخته را بر اثر بازدارندگی روی سیتوکروم، کاهش می دهد. نیتریک اکسید، با کاهش متابولیسم انرژی یاخته ای از طریق زنجیره تنفسی انتقال الکترون میتوکندری و در نتیجه کاهش تولید گونه های فعال اکسیژن از این طریق کاهش مییابد (Hayat et al., ۲۰۱۰a).
سدیم نیترو پروسید باعث افزایش میزان کلروفیل در کاهو، سیبزمینی و آرابیدوپسیس شد (Beligni and Lamattina, 1999). در پژوهش Kopyra و Gwozdz (2003) در لوپن تحت شرایط تنش شوری، مشاهده گردید که سدیم نیترو پروسید باعث افزایش فعالیت آنزیم های آنتیاکسیدانی گردید. Nasibi و Manouchehri Kalantari (2009) در گوجه فرنگی گزارش نمودند که کاربرد سدیم نیترو پروسید، میزان نشت یونی و پراکسیداسیون لیپیدی غشاء را کاهش داده ولی محتوای نسبی آب برگ و فعالیت آنزیم های آنتیاکسیدانی را افزایش داد. در پژوهشی، کاربرد نیتریک اکسید در ذرت باعث افزایش تجمع یونهای پتاسیم در ریشه و برگ شده و میزان تجمع یونهای سدیم کاهش یافت (Zhang et al., ۲۰۰۶). کاربرد سدیم نیترو پروسید در بوته های خیار در شرایط تنش شوری باعث افزایش فعالیت آنزیم های آنتی اکسیدانی و نیز افزایش وزن خشک شاخساره و ریشه شد ولی میزان پروکسید هیدروژن و پراکسیداسیون لیپیدی غشاء را کم نمود (Shi et al., ۲۰۰۷). کاربرد سدیم نیترو پروسید با غلظت ۱۰۰میکرومولار در گوجه فرنگی، در معرض تنش شوری، باعث کاهش اثرات منفی شوری بر وزنخشک شاخساره و ریشه گردید (Wu et al., ۲۰۱۱).
فصل سوم
مواد و روش ها
۳- مواد وروشها
۳-۱- مکان و زمان انجام پژوهش
این پژوهش در گلخانه و آزمایشگاههای پژوهشی گروه های علوم باغبانی، خاکشناسی و صنایع غذایی دانشکده کشاورزی و همچنین گروه زیست شناسی دانشکده علوم دانشگاه ارومیه طی سال های ۱۳۸۹ و ۱۳۹۰ به اجرا درآمد.
۳-۲- روش انجام پژوهش
به منظور بررسی تاثیر دو ماده اسید سالیسیلیک و سدیم نیترو پروسید (به عنوان ماده آزاد کننده نیتریک اکسید) بر ویژگیهای مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی دو رقم انگور (قرهشانی و تامپسونسیدلس) در شرایط تنش شوری، پژوهشی گلدانی به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی با چهار تکرار اجرا گردید. این پژوهش در قالب دو آزمایش جداگانه انجام گرفت. در آزمایش اول قلمههای ریشهدار شده هر دو رقم با ۵ سطح شوری (شوری در محلول غذایی) ۰ (شاهد)، ۲۵، ۵۰، ۷۵ و ۱۰۰ میلی مولار کلرید سدیم و ۴ سطح اسید سالیسیلیک (محلولپاشی برگسارهای) ۰(شاهد)، ۱۰۰، ۲۰۰ و ۳۰۰ میلیگرم در لیتر تیمار گردیدند.
در آزمایش دوم قلمههای ریشهدار شده هر دو رقم با همان سطوح شوری مشابه آزمایش اول و چهار سطح سدیمنیتروپروسید (محلول پاشی برگسارهای)، ۰ (شاهد)، ۵/۰ ،۱و ۵/۱ میلی مولار تیمار شدند.
در این پژوهش، فاکتورهای مورد نظر شامل:
الف- دو رقم انگور (قره شانی و تامپسون سیدلس)
ب- ۵ سطح شوری (۰، ۲۵، ۵۰، ۷۵ و ۱۰۰ میلی مولار)
ج- غلظتهای مختلف اسید سالیسیلیک در ۴ سطح (۰، ۱۰۰، ۲۰۰ و ۳۰۰ میلی گرم در لیتر) و سدیم نیترو پروسید در ۴ سطح (۰، ۵/۰، ۱ و ۵/۱ میلی مولار)
۳-۳- مواد گیاهی و شرایط رشد
در این پژوهش، از قلمههای شناسنامهدار دو رقم انگور (قرهشانی و تامپسون سیدلس) استفاده گردید. این رقمها از کلکسیون انگور مرکز تحقیقات جهاد کشاورزی استان آذربایجان غربی تهیه شدند.
ابتدا قلمه های چوب سخت انگور دارای دو میانگره، تهیه و با محلول قارچکش بنومیل (به نسبت ۵/۲ گرم قارچ کش در ۱ لیتر آب) به مدت ۵ دقیقه ضدعفونی و سپس چند دقیقه در هوای آزاد قرار گرفته تا خشک شدند. سپس این قلمهها در گلخانه در محیط کشت پرلیت به فاصله ۳ سانتیمتر از یکدیگر به صورت ردیفی کاشته شدند. بعد از گذشت ۵/۳ ماه از کاشت قلمهها، قلمههای ریشه دار شده یکدست و هم اندازه، به گلدانهای پلاستیکی با قطر دهانه ۲۵ و ارتفاع ۲۶ سانتی متر محتوی محیط کشت پرلیت و کوکوپیت (به نسبت حجمی ۱:۱) انتقال و تحت شرایط سیستم هیدروپونیک قرار گرفتند. هر گلدان محتوی یک قلمه ریشه دار شده بود. گیاهان در گلخانهای با شرایط نور طبیعی و دمای ۳± ۱۹/۲۷ (شب/روز) درجه سلسیوس و رطوبت نسبی ۱۰±۵۰ درصد مستقر شدند.
۳-۴- ترکیب محلول غذایی
محلول غذایی هوگلند شامل ۵/۲ میلیمولار Ca(NO3)2، ۱ میلیمولار MgSO4، ۵/۲ میلیمولار KNO3، ۵/۰ میلیمولار KH2PO4، ۲۳ میکرومولار H3BO3، ۶ میکرومولار MnSO4، ۷/۰ میکرومولار ZnSO4، ۳/۰ میکرومولار CuSO4، ۱/۰ میکرومولار H2MoO4 و ۳۲ میکرو مولار Fe-EDTA بوده و pH محلول غذایی ۳/۶ بود. از شروع کاشت قلمههای ریشه دار شده در گلدانها، گیاهان، هفتهای سه بار، ابتدا با ۱۵۰ میلیلیتر و در ادامه همزمان با افزایش رشد گیاهان با ۲۰۰ میلیلیتر محلول غذایی هوگلند تغییر یافته (نیم غلظت) آبیاری شدند (Hoagland and Arnon, 1950).
۳-۵- نحوه اعمال تنش شوری
