*منبع : Raskin, 1992
۱-۹-۷- نیترات پتاسیم
نیترات پتاسیم (KNO₃) پرمصرف ترین ماده شیمیایی برای افزایش جوانه‌زنی بذرها است. استفاده از محلول ۱/۰ تا ۲/۰ درصد نیترات پتاسیم در آزمایش­های جوانه‌زنی معمولی عمومیت دارد و توسط انجمن­های متخصصان رسمی بذر (ASOA) و انجمن بین ­المللی آزمون­های بذر (ISTA) برای آزمایش­های جوانه‌زنی بسیاری از گونه­ ها توصیه شده است. بسیاری از بذرهای حساس به نور به نیترات پتاسیم نیز حساس هستند (Copland & Mc Donald, 1995).

(( اینجا فقط تکه ای از متن درج شده است. برای خرید متن کامل فایل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. ))

زمانی تصور بر آن بود که نیترات پتاسیم جایگزین نور شده، اما امروزه عقیده بر آن است که این ماده تنها حساسیت به نور را افزایش می­دهد. از سوی دیگر، نیترات پتاسیم می ­تواند اثر بازدارندگی نور بر جوانه‌زنی بذر شبه برنج (Oryzopsis) را به طور کامل خنثی کند (Copland & Mc Donald, 1995). گاه ممکن است که نیترات پتاسیم و دما بر جوانه‌زنی بذر برخی از گونه­ ها برهم کنش نشان دهند. این امر در یک مطالعه جامع در چندین علف چمنی مرتعی بومی به اثبات رسیده است (Toole, 1938). هم‌چنین وجود اثر تشدیدکننده بین این ماده با اسید جیبرلیک (Hashimoto, 1958) و کینتین (Ogawara & Ono, 1961) در القای جوانه‌زنی در بذرهای توتون مشخص شده است. مطالعات دیگر نشان داده­اند که اثرات تحریک­کنندگی نیترات پتاسیم به شکل مستقیم، سیستم تنفس را متأثر می­سازد (Adkins et al., ۱۹۸۴) و این تأثیر در نور نسبت به تاریکی شدیدتر است (Hilton, 1984). با این وجود، محققان دیگر گزارش کردند که نیترات به عنوان محرکی برای جذب اکسیژن (Hilton & Thomas, 1986) و یا به عنوان یک کوفاکتور فیتوکروم عمل می­ کند (Hilhorst, 1990). این مطالعات نشان می­دهد که نقش دقیق نیترات پتاسیم در تحریک جوانه‌زنی بذر هنوز هم ناشناخته باقی­مانده است.
فصل دوم
بررسی منابع
۲-۱- مروری بر اثرات تنش شوری بر روی شاخص‌های جوانه‌زنی گیاهان
شوری از طریق کاهش پتانسیل آب و سمیت یون­های خاص از قبیل سدیم و کلر و کاهش یون­های غذایی مورد نیاز مثل کلسیم و پتاسیم، بر جوانه‌زدن بذور و رشد آن­ها تأثیر می­ گذارد (Ghoulam & Fares, 2001; Soltani et l., ۲۰۰۱).
یکی از دلایل کاهش طول گیاهچه در شرایط تنش، کاهش یا عدم انتقال مواد غذایی از لپه به جنین است. علاوه بر آن کاهش جذب آب توسط بذر در شرایط تنش باعث کاهش ترشح هورمون­ها و فعالیت آنزیم­ها و در نتیجه اختلال در رشد گیاهچه (شامل ساقه­چه و ریشه­چه) می­ شود (کافی و همکاران، ۱۳۸۴). شوری عمدتاً بر جوانه‌زنی بذر تأثیر می­ گذارد (Misra & Dwivedi, 2004) و باعث کاهش شاخص جوانه‌زنی و استقرار اولیه گیاهچه می­ شود (Almansouri et al., ۲۰۰۱).
مشخص گردیده است که از بین شاخص­ های جوانه‌زنی بذر، درصد و سرعت جوانه‌زنی بذر از مهم­ترین عوامل تأثیر پذیر در شرایط تنش شوری است (Rajabi & Postini, 2005; Maibody & Gharehreyazi, 2002).
محققین ﺑﻪ ﻣﻨﻈﻮر ﺑﺮرﺳﻲ واﻛﻨﺶ ﺟﻮاﻧﻪزﻧﻲ ﺑﺬر و رﺷﺪ اوﻟﻴﻪ ﮔﻴﺎه داروﻳﻲ ﻣﺎرﻳﺘﻴﻐﺎل (Silybum marianum) در ﺷﺮاﻳﻂ ﺗـﻨﺶ ﺷـﻮری، آزﻣﺎیشی ﺑﻪ ﺻﻮرت ﻃﺮح ﻛﺎﻣﻼً ﺗﺼﺎدﻓﻲ ﺑﺎ ﭼﻬﺎر ﺗﻜﺮار اﻧﺠﺎم دادند. در این آزﻣﺎﻳﺶ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﺳﻄﻮح ﭘﺘﺎﻧﺴـﻴﻞ ﺷـﻮری (صفر، ۵۰، ۱۰۰، ۱۵۰، ۲۰۰، ۲۵۰ و ۳۰۰ میلی­مولار) ﻧﺎﺷﻲ از ﻧﻤﻚ ﻃﻌﺎم ﺑﺮ ﺟﻮاﻧﻪ‌زﻧﻲ و رﺷﺪ اوﻟﻴﻪ ﮔﻴﺎﻫﭽﻪ­ﻫﺎی ﻣﺎرﻳﺘﻴﻐﺎل ﻣﻮرد ﺑﺮرﺳﻲ ﻗﺮار ﮔﺮفت. ﻧﺘﺎﻳﺞ ﻧﺸﺎن داد ﻛـﻪ اﺛـﺮ‫ ﺳﻄﻮح ﺗﻨﺶ ﺷﻮری ﺑﺮ ﺳﺮﻋﺖ و درﺻﺪ ﺟﻮاﻧﻪ‌زﻧﻲ ﺑﺬر ﻣﻌﻨﻲ­دار ﺑﻮد. ﻋﻼوه ﺑﺮ اﻳﻦ، ﺑﺬور ﮔﻴﺎه ﻣﺎرﻳﺘﻴﻐﺎل ﻗﺎدر ﺑﻮدﻧﺪ ﺗـﺎ شوری ۳۰۰ ﻣﻴﻠـﻲ ﻣـﻮﻻر ﺟﻮاﻧﻪ ﺑﺰﻧﻨﺪ. ﺑﺎ اﻓﺰاﻳﺶ ﺗﻨﺶ ﺷﻮری، ﻃﻮل و وزن ﺧﺸﻚ رﻳﺸﻪ­ﭼﻪ و ﺳﺎﻗﻪ­ﭼﻪ ﻛﺎﻫﺶ ﭘﻴﺪا ﻛﺮد (یزدانی­بیوکی و همکاران، ۱۳۸۹). شرفی (۱۳۸۶) در آزمایشی با بررسی تأثیر سطوح مختلف شوری (۰، ۳/۰-، ۶/۰-، ۹/۰- و ۲/۱- مگاپاسکال) بر جوانه‌زنی ماریتیغال نشان داد که کلیۀ صفات مورد بررسی از جمله رشد گیاهچه و یکنواختی جوانه‌زنی تحت تأثیر تنش شوری قرار گرفتند. در آزمایشی (مهدی­خانی، ۱۳۸۶) با بررسی اثر سطوح مختلف شوری (صفر، ۵۰، ۱۰۰، ۱۵۰ و۲۰۰ میلی­مولار) کلرید­سدیم بر روی گیاهان دارویی مریم­گلی، سنای­هندی، ماریتیغال، خاکشیر تلخ، شاهدانه، بابونه آلمانی و بابونه رومی ملاحظه شد که با افزایش غلظت شوری، درصد جوانه‌زنی، سرعت جوانه‌زنی، طول ریشه­چه، طول ساقه­چه، وزن خشک، بنیه بذر و نسبت طول ساقه­چه به ریشه­چه کاهش یافت. عبادی و همکاران (۱۳۸۷) آزمایشی به منظور بررسی اثر سطوح مختلف تنش شوری بر جوانه‌زنی بذور سه رقم گوجه فرنگی موبیل، خرم و پتوارلی سی اچ اجرا نمودند. نتایج آزمایش نشان داد با افزایش تنش شوری به طور معنی­داری از سرعت، درصد و درصد تجمع جوانه‌زنی، طول ریشه­چه و ساقه­چه، شاخص بنیه، وزن‌تر گیاهچه و نسبت طول ساقه­چه به ریشه­چه کاسته شد. همچنین اثر متقابل رقم × میزان شوری در درصد تجمعی جوانه‌زنی و نسبت ریشه­چه به ساقه­چه معنی‌دار گردید. بهترین محدوده شوری برای جوانه‌زنی بذرهای هر سه رقم گوجه فرنگی شاهد (صفر) تعیین گردید. به­نظر می­رسد که شاخص بنیه در بین سایر صفات از حساسیت بالاتری نسبت به تنش شوری برخوردار بوده است. علاوه بر آن به­نظر می­رسد که بذر رقم موبیل تا حدودی شرایط تنش شوری را بهتر از ارقام دیگر تحمل می­ کند.
محققین به منظور بررسی آثار تنش شوری بر صفات مرتبط با جوانه‌زنی تربچه، آزمایشی انجام دادند. تیمار شوری اعمال شده در ۴ سطح ( صفر، ۴، ۸ و ۱۲ دسی­زیمنس بر متر) بود. نتایج حاصل از تجزیه واریانس داده‌ها نشان داد که سطوح مختلف شوری اثر بسیار معنی­داری بر درصد جوانه‌زنی، سرعت جوانه‌زنی، شاخص جوانه‌زنی و شاخص بنیه بذر داشتند. نتایج مقایسه میانگین نشان داد که با افزایش غلظت شوری کلیه صفات مذکور کاهش یافتند، به گونه ­ای که بالاترین میزان هر یک از صفات متعلق به تیمار شاهد و کم‌ترین آن متعلق به تیمار ۱۲ دسی­زیمنس بر متر بود و تنها صفت شاخص بنیه بذر بود که تیمار ۴ دسی‌زیمنس بر متر بیشتر از تیمار شاهد بود. بنابراین به نظر می­رسد که ارزیابی عکس­العمل صفات مرتبط با جوانه‌زنی در مرحله جوانه‌زنی برای تعیین تحمل به شوری گیاه تربچه مؤثر باشد (قنبری و همکاران، ۱۳۸۹). بخشی­پور و همکاران (۱۳۸۸) آزمایشی به منظور بررسی واکنش اجزای جوانه‌زنی بذر به تنش شوری در ارقام مختلف کلزا انجام دادند. در این آزمایش از ۳ رقم کلزا شامل (زرفام، اکاپی و طلایه) و چهار تیمار شوری (صفر، ۴، ۸ و ۱۲) دسی­زیمنس بر متر استفاده گردید. با افزایش شوری کلیه صفات شامل درصد جوانه‌زنی، طول ریشه­چه، طول ساقه­چه، وزن ریشه­چه و وزن ساقه­چه کاهش یافتند، به گونه ­ای که بالاترین میزان هر یک از صفات متعلق به تیمار شاهد و کم‌ترین آن متعلق به تیمار ۱۲ دسی­زیمنس بر متر بود. متحمل­ترین رقم در سطوح شوری نیز رقم زرفام بود. آقاسی­یزدی و همکاران (۱۳۹۱) تحقیقی به منظور بررسی درصد جوانه‌زنی، سرعت جوانه‌زنی، طول ساقه­چه و ریشه­چه، وزن‌تر و خشک دانه رست‌های گل همیشه بهار تحت تاثیر تیمارهای صفر، ۵۰، ۷۵، ۱۰۰ و ۱۵۰ میلی­مولار NaCl انجام دادند. نتایج آنالیز آماری نشان داد که اثر تنش شوری بر موارد بررسی شده از نظر آماری و در سطح (۰۵/۰>P) معنی­دار بود و با افزایش غلظت نمک کلرید­سدیم درصد جوانه‌زنی، سرعت جوانه‌زنی، طول ساقه­چه و ریشه­چه کاهش یافت. به نظر می­رسد غلظت­های بالاتر از ۷۵ مولار NaCl اثرات بازدارندگی شدیدی بر جوانه‌زنی و رشد گیاه همیشه بهار داشتند.
۲-۲- مروری بر اثرات پرایمینگ بذر به وسیله سالیسیلیک اسید بر روی شاخص‌های جوانه‌زنی گیاهان
اسید سالیسیلیک باعث کاهش مدت زمان جوانه‌زنی بذور شده، این امر باعث می­ شود که جوانه‌زنی بذور پیش تیمار شده نسبت به شاهد زودتر آغاز شده و در نتیجه در شرایط تنش، این بذرها زودتر از خاک خارج شوند و سریع­تر استقرار یافته و مدت زمان کم‌تری در معرض آفات و بیمارگرهای خاک­زی قرار گیرند (Soltani et al., ۲۰۰۷). ناصر­علوی و همکاران (۱۳۸۸) آزمایشی به منظور بررسی اثر تیمار بذر با تنظیم کننده رشد اسید سالیسیلیک بر خصوصیات جوانه‌زنی بذر بادمجان انجام دادند. سطوح اسید سالیسیلیک شامل غلظت­های صفر، ۰۵/۰، ۱/۰، ۵/۰ و ۱ میلی­مولار بود. نتایج آزمایش نشان داد اسید سالیسیلیک به طور معنی­داری موجب بهبود صفات درصد جوانه‌زنی، سرعت جوانه‌زنی، طول ریشه­چه و ساقه­چه بذر بادمجان به شاهد می­ شود. صابری و طویلی (۱۳۸۹) در تحقیقی برای بررسی اثر پرایمینگ بر جوانه‌زنی بذرPuccinellia distans ، آزمایشی در قالب طرح آماری کاملاً تصادفی در چهار تکرار انجام دادند. تیمارهای پرایمینگ بذر عبارت بودند از : سه سطح اسید سالیسیلیک (۱۰۰، ۲۰۰ و ۳۰۰ میلی­گرم در لیتر)، سه سطح اسید جیبرلیک (۱۲۵، ۲۵۰ و ۵۰۰ پی­پی­ام) و دو سطح اسید اسکوربیک (۱۰۰ و ۳۰۰ میلی­گرم در لیتر). مدت زمان پرایم تیمارها به ترتیب ۱۰، ۲۴ و ۸ ساعت در نظر گرفته شد. نتایج حاصل از تجزیه واریانس و مقایسه میانگین­ها نشان داد که بین تیمارها از نظر درصد جوانه‌زنی و سرعت جوانه‌زنی در سطح ۱ درصد تفاوت معنی­دار وجود دارد و پرایمینگ بذر، افرایش درصد جوانه‌زنی و سرعت جوانه‌زنی را در پی داشته است. پرایمینگ بذرها با محلول اسید سالیسیلیک ۳۰۰ میلی­گرم در لیتر موجب جوانه‌زنی بهتر در مقایسه با سایر محلول­ها شد. پرایمینگ بذرها با این محلول در مقایسه با بذرهای پرایم نشده ۴۰ درصد جوانه‌زنی و ۸/۱ (بذر/روز) سرعت جوانه‌زنی بیشتری داشت. شکاری و همکاران (۱۳۸۹) تحقیقی به منظور بررسی تأثیر پرایمینگ بذر روی برخی از خصوصیات گیاه گاوزبان در مراحل اولیه رشد انجام دادند. تیمارهای آزمایشی شامل پرایمینگ با چهار سطح سالیسیلیک اسید (۵۰۰، ۱۰۰۰، ۱۵۰۰ و ۲۰۰۰ میکرومول)، بذر تیمار شده با آب مقطر و تیمار شاهد یا بذور خشک بود. پرایمینگ با اسید سالیسیلیک باعث بهبود سرعت و درصد سبزکردن و رشد گیاهچه گاوزبان شد. نتایج نشان داد که تأثیر پرایمینگ با سالیسیلیک اسید بر درصد سبزکردن، میانگین تعداد روزهای سبزکردن، وزن خشک کل گیاهچه، وزن‌تر، سطح برگ و سطح ویژه برگ معنی­دار بود. بالاترین درصد و شاخص سبزکردن و کم‌ترین میانگین تعداد روزهای جوانه‌زنی و سطح ویژه برگ مربوط به غلظت ۵۰۰ میکرومول و بالاترین وزن خشک گیاهچه، وزن‌تر و سطح برگ گیاهچه مربوط به بذور پرایم شده با غلظت ۲۰۰۰ میکرومول سالیسیلیک اسید بود. همچنین کم‌ترین مقادیر درصد سبزکردن و صفات رشد گیاهچه در تیمار بذور شاهد و پس از آن در بذور تیمار شده با آب مقطر مشاهده گردید. با افزایش سرعت و شاخص سبز گیاهچه­ها میزان تولید ماده خشک افزایش یافت.
به­منظور بررسی تاثیر اندازه بذر و پرایمینگ در شرایط شوری بر جوانه‌زنی و رشد گندم، آرمین و همکاران (۱۳۹۱) آزمایشی انجام دادند. فاکتورهای مورد بررسی شامل : پرایمینگ در دو سطح (بذور پرایم­شده و پرایم­نشده)، اندازه بذر در ۲ سطح (ریز و درشت) و شوری در ۵ سطح (صفر، ۳/۰، ۶/۰، ۹/۰ و ۲/۱ مگاپاسکال) بود. جهت پرایمینگ بذور از محلول ۱۰۰ میلی­گرم در لیتر اسید سالیسیلیک به مدت ۱۲ ساعت استفاده شد. نتایج آزمایش نشان داد درصد جوانه‌زنی، سرعت جوانه‌زنی و وزن خشک ریشه­چه تحت تأثیر اندازه بذر قرار گرفت، در حالی­که اندازه بذر تأثیری بر یکنواختی جوانه‌زنی، طول ساقه­چه، طول ریشه­چه و وزن خشک ساقه­چه نداشت. پرایمینگ بذر تاثیری بر مؤلفه­ های جوانه‌زنی، طول ساقه­چه، طول ریشه­چه، وزن خشک ساقه­چه و وزن خشک ریشه­چه نداشت. اثر شوری بر کلیه مؤلفه­ های جوانه‌زنی و خصوصیات رشد گیاهچه به جزء وزن خشک ساقه­چه در سطح آماری ۵ درصد معنی­دار بود. در مجموع استفاده از بذور درشت پرایمینگ شد سبب افزایش خصوصیات جوانه‌زنی بذر گندم می گردد. مرادی و رضوانی­مقدم (۱۳۸۸) آزمایشی به­منظور بررسی تأثیر پیش تیمار بذر گیاه رازیانه توسط سالیسیلیک اسید در شرایط تنش شوری، بر جوانه‌زنی و خصوصیات رشد گیاهچه آن به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی با سه تکرار انجام دادند. تیمارهای آزمایش شامل شوری در ۵ سطح (۰، ۳/۰، ۵/۰، ۱ و ۵/۱درصد) و سالیسیلیک اسید در ۷ سطح (۰، ۱/۰، ۵/۰، ۱، ۵/۱، ۲ و ۴ میلی‌­مولار) بود. تمامی صفات مورد بررسی نسبت به همه تیمارهای آزمایشی اختلاف معنی‌داری نشان دادند. از بین سطوح سالیسیلیک اسید، پیش‌تیمار با غلظت ۱ میلی­مولار بیشترین درصد و سرعت جوانه‌‌زنی، طول ریشه‌­چه و ساقه ­چه، وزن خشک ریشه ­چه، ساقه‌­چه و گیاهچه را دارا بود. برخلاف زمان اعمال تنش شوری، در زمان عدم تنش شوری پیش تیمار با سالیسیلیک اسید افزایش معنی‌داری در صفات مورد بررسی در مقایسه با عدم پیش تیمار باعث نشد. استاجی و همکاران (۱۳۹۰) به منظور ﺑﺮرﺳﻲ اﺛﺮ ﭘﻴﺶ‌ﺗﻴﻤﺎر ﺳﺎﻟﻴﺴﻴﻠﻴﻚ اﺳﻴﺪ ﺑﺮ ﺟﻮاﻧﻪزﻧﻲ و ﺧﺼﻮﺻﻴﺎت رﺷﺪی ﮔﻴﺎﻫﭽﻪ­ﻫﺎی ﻣﺎرﻳﺘﻴﻐﺎل ﺗﺤﺖ ﺗﻨﺶ ﺷﻮری، آزﻣﺎﻳﺸﻲ ﺑﻪ ﺻﻮرت ﻓﺎﻛﺘﻮرﻳﻞ در ﻗﺎﻟﺐ ﻃﺮح ﻛﺎﻣﻼ ﺗﺼﺎدﻓﻲ ﺑﺎ ﺳﻪ ﺗﻜﺮار انجام دادند. ﺑﺬرﻫﺎی ﻣﺎرﻳﺘﻴﻐﺎل ﭘﺲ از ﺧﻴﺴﺎﻧﺪن در ﻣﺤﻠﻮلﻫﺎی (صفر، ۱۰۰، ۲۰۰ و ۳۰۰ ﻣﻴﻠﻲﮔﺮم در ﻟﻴﺘﺮ) ﺳﺎﻟﻴﺴﻴﻠﻴﻚ اﺳﻴﺪ ﺑﻪ ﻣﺪت ۲۱ ﺳﺎﻋﺖ، ﺟﻬﺖ ﺟﻮاﻧﻪ‌زﻧﻲ در ﺷﺮاﻳﻂ ﺗﻨﺶ ﺷﻮری، ﺑﻪ ﭘﺘﺮی دﻳﺶ­ﻫﺎی ﺣﺎوی ۱۰ ﻣﻴﻠﻲ­ﻟﻴﺘﺮ ﻣﺤﻠﻮل ‪ NaCl ﺑﺎ ﻏﻠﻈﺖﻫﺎی (صفر، ۴-، ۶- و ‫۸- ﻣﮕﺎﭘﺎﺳﻜﺎل) ﻣﻨﺘﻘﻞ ﺷﺪ. ﭘﺲ از ﺟﻮاﻧﻪ‌زﻧﻲ درﺻﺪ و ﺳﺮﻋﺖ ﺟﻮاﻧﻪ‌زﻧﻲ، ﻃﻮل رﻳﺸﻪ­ﭼﻪ، ﻃﻮل ﺳﺎﻗﻪ­ﭼﻪ و وزن­ﺗﺮ و ﺧﺸﻚ ﮔﻴﺎﻫﭽﻪ­ﻫﺎ ﻣﻮرد ارزﻳﺎﺑﻲ ﻗﺮار ﮔﺮﻓﺖ. ﻧﺘﺎﻳﺞ ﻧﺸﺎن داد ﺗﻨﺶ ﺷﻮری در ﻏﻠﻈﺖ­ﻫﺎی ﭘﺎﺋﻴﻦ ﻣﻮﺟﺐ اﻓﺰاﻳﺶ ﺟﻮاﻧﻪ‌زﻧﻲ ﺷﺪ ﻛﻪ ﺑﻪ ﺳﺒﺐ ﻣﺎﻫﻴﺖ ﺷﻮرﭘﺴﻨﺪ ﺑﻮدن ﻣﺎرﻳﺘﻴﻐﺎل ﺑﻮد، وﻟﻲ ﺳﻄﻮح ﺑﺎﻻی ﺷﻮری (۸- ﻣﮕﺎﭘﺎﺳﻜﺎل) ﺳﺒﺐ ﻛﺎﻫﺶ درﺻﺪ ﺟﻮاﻧﻪ‌زﻧﻲ ﺑﻪ ﻣﻴﺰان ۳۴/۱۵ درصد ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﺗﻴﻤﺎر ﺷﺎﻫﺪ ﺷﺪ. ﻫﻤ‌ﭽﻨﻴﻦ ﻣﺸﺎﻫﺪه ﺷﺪ ﺳﺎﻟﻴﺴﻴﻠﻴﻚ اﺳﻴﺪ اﺛﺮ ﻣﺜﺒﺘﻲ ﺑﺮ ﺟﻮاﻧﻪ‌زﻧﻲ داﺷﺘﻪ و در ﺗﻴﻤﺎرﻫﺎی ﺗﻨﺶ دﻳﺪه ﺳﺒﺐ اﻓﺰاﻳﺶ ﺟﻮاﻧﻪ‌زﻧﻲ ﮔﺮدﻳﺪ. اﺳﺘﻔﺎده از ﺳﺎﻟﻴﺴﻴﻠﻴﻚ اﺳﻴﺪ ﻣﻮﺟﺐ اﻓﺰاﻳﺶ رﺷﺪ ﻃﻮﻟﻲ رﻳﺸﻪ­ﭼﻪ و ﺳﺎﻗﻪ­ﭼﻪ و وزن­ﺗﺮ و ﺧﺸﻚ ﮔﻴﺎﻫﭽﻪ­ﻫﺎ در ﻏﻠﻈﺖ­ﻫﺎی ﺑﺎﻻی ﺷﻮری ﻛﻪ ﻣﻮﺟﺐ ﻛﺎﻫﺶ رﺷﺪ ﺷﺪه ﺑﻮد، ﮔﺮدﻳﺪ و ﻣﻴﺰان ﺗأﺛﻴﺮ ﺗﻨﺶ ﺷﻮری را در ﻏﻠﻈﺖ­ﻫﺎی ﺑﺎﻻی ﻧﻤﻚ ﻛﺎﻫﺶ داد. احمدی و همکاران (۱۳۸۹) در مطالعه­ ای به بررسی اثر پرایمینگ بذر روی جوانه‌زنی بذور گلرنگ رقم گلدشت اصفهان تحت تنش شوری پرداختند. آزمایش شامل پرایمینگ بذر در غلظت­های مختلف سالسیلیک اسید (صفر، ۵/۰ ، ۱ و ۵/۱ میلی­مولار) به مدت ۶ ساعت و پنج سطح شوری (صفر، ۴/۰، ۸/۰، ۲/۱ و ۶/۱ مگاپاسکال) بود. در این آزمایش صفاتی از قبیل درصد جوانه‌زنی، بنیه بذر، سرعت جوانه‌زنی، وزن خشک ریشه­چه و ساقه­چه، طول ساقه­چه، طول ریشه­چه و نسبت ریشه­چه به ساقه­چه مورد ارزیابی قرار گرفتند. نتایج نشان داد که تیمار بذر با سالسیلیک اسید به­ طور معنی­داری باعث بهبود پارامترهای اندازه ­گیری شده گردید. سالسیلیک اسید بخصوص در غلظت ۵/۱ میلی­مولار اثرات سوء ناشی از شوری را بر پارامترهای اندازه ­گیری شده به­ طور محسوس کاهش داد. غلامی و همکاران (۱۳۹۱) به­منظور اثر پیش‌تیمار سالیسیلیک اسید بر جوانه‌زنی و خصوصیات رشدی گیاهچه­های بادیان رومی تحت تنش شوری، آزمایشی انجام دادند. بذور پس از خیساندن در محلول­های (صفر، ۱۰۰، ۲۰۰ و ۳۰۰ میلی­گرم در لیتر) سالیسیلیک اسید به مدت ۱۲ ساعت، جهت جوانه‌زنی در شرایط تنش شوری، به پتری دیش­های حاوی ۱۰ میلی­لیتر محلول NaCl با غلظت­های (صفر، ۴-، ۶- و ۸- مگاپاسکال) منتقل شدند. پس از جوانه‌زنی، درصد و سرعت جوانه‌زنی، طول ریشه­چه، طول ساقه­چه و وزن­تر و خشک گیاهچه­ها مورد ارزیابی قرار گرفت. نتایج نشان داد تنش شوری در غلظت­های پایین موجب افزایش جوانه‌زنی شد که به سبب ماهیت شورپسند بادیان رومی بود ولی سطوح بالای شوری (۸- مگاپاسکال) سبب کاهش درصد جوانه‌زنی به میزان ۱۴/۲۸ درصد نسبت به تیمار شاهد شد. هم‌چنین مشاهده شد سالیسیلیک اسید اثر مثبتی بر جوانه‌زنی داشته و در تیمارهای تنش دیده سبب افزایش جوانه‌زنی گردید. استفاده از سالیسیلیک اسید موجب افزایش رشد طولی ریشه­چه و ساقه­چه و وزن­تر و خشک گیاهچه­ها در غلظت­های بالای شوری که موجب کاهش رشد شده بود، گردید و میزان تاثیر تنش شوری را در غلظت­های بالای نمک کاهش داد.
۲-۳- مروری بر اثرات پرایمینگ بذر به وسیله نیترات پتاسیم بر روی شاخص‌های جوانه‌زنی گیاهان
یکی از دلایل اثر مثبت محرک­های شیمیایی مانند نیترات پتاسیم بر جوانه‌زنی بذور احتمالاً به دلیل به تعادل رسیدن نسبت هورمونی در بذر و کاهش مواد بازدارنده رشد مانند آبسیزیک اسید (ABA) است (قاسمی پیربلوطی و همکاران، ۱۳۸۶). در تحقیقیDemir and Van De Venter (1999) گزارش دادند که احتمالا نیترات پتاسیم مانع تجمع یون­های سمی در جنین می­گردد. برخی محققین گزارش کردند که نیترات پتاسیم به عنوان محرکی برای جذب اکسیژن (Hilton & Thomas, 1986) و یا به عنوان یک کوفاکتور فیتوکروم عمل می­ کند (Hilhorst, 1990). عباس­نژاد و همکاران (۱۳۸۸) نیز در تحقیق خود که امکان تغییر کاشت با بهره گرفتن از روش پرایمینگ بذر بر روی گیاه نخود بود اظهار داشتند که نیترات پتاسیم تاثیر مثبتی بر افزایش سرعت جوانه‌زنی دارد. افزون بر این، گیاهچه­های تیمار شده قوی­تر از گیاهچه­های شاهد بودند، به­ طوری­که میزان شاخص بنیه بذر و هم‌چنین وزن­تر گیاهچه در آن­ها بالاتر بود. در تحقیقی که عدالت­پیشه و همکاران (۱۳۸۸) بر روی گیاه ذرت انجام دادند اثر نیترات پتاسیم بر روی صفات درصد و سرعت جوانه‌زنی، کاهش گیاهچه­های غیرنرمال، طول ساقه­چه و ریشه­چه و وزن­تر و خشک گیاهچه مثبت شد. سطوحی از نیترات پتاسیم که توسط ISTA برای تحریک جوانه‌زنی توصیه شده است و در اغلب تحقیقات نیز مورد استفاده قرار گرفته، ۱/۰ تا ۲/۰ درصد است و استفاده از غلظت­های بالاتر در مواردی باعث کاهش جوانه‌زنی شده است (Mahamoudzadeh & Bagheri, 2005).
در آزمایشی عبدالهی و همکاران (۱۳۹۰) به بررسی تأثیر استفاده از غلظت­های مختلف نیترات پتاسیم در جهت شکستن خواب بذر گیاه دارویی هندوانه ابوجهل پرداختند و اظهار نمودند که نیترات پتاسیم در همه غلظت­های مورد استفاده باعث از بین رفتن خواب بذر این گیاه شد. سرداریان و فرح بخش (۱۳۸۹) در آزمایشی به منظور بررسی تأثیر غلظت­های مختلف (۴/۰، ۸/۰، ۱، ۵/۱، ۲ و ۵/۲ درصد) نیترات پتاسیم در جهت شکستن خواب بذر گیاه یولاف خودرو اظهار نمودند که استفاده از غلظت­های ۸/۰ و ۱ درصد بهترین تأثیر را در شکست خواب بذر یولاف خودرو داشت. علوی و همکاران (۱۳۹۱) بیان نمودند که استفاده از نیترات پتاسیم با غلظت­های ۱/۰ و ۵/۰ درصد به عنوان ماده پرایم­کننده، باعث افزایش خصوصیات جوانه‌زنی ۴ رقم چغندرقند می­ شود.
به­منظور بررسی اثر پرایمینگ بر جوانه‌زنی و رشد اولیه گیاهچه گل گندم تحت تنش شوری، شافع (۱۳۹۱) آزمایشی انجام داد. تیمارهای مورد آزمایش شامل ۴ سطح شوری (صفر، ۳-، ۶- و ۹- بار) و ۵ سطح پرایمینگ (نیترات پتاسیم ۱۵۰ و ۳۰۰ میلی­مولار، فسفات دی هیدروژن پتاسیم ۱۵۰ و ۳۰۰ میلی­مولار و شاهد) بودند و نتایج نشان داد که شوری تاثیر معنی­داری بر همه شاخص­ های مورد مطالعه داشت. اثر متقابل پرایمینگ در شوری فقط بر وزن­تر و خشک گیاهچه در سطح احتمال یک درصد معنی­دار گردید. بیشترین درصد و سرعت جوانه‌زنی و وزن­تر گیاهچه در تیمارهای نیترات پتاسیم و فسفات دی هیدروژن پتاسیم ۱۵۰ میلی­مولار مشاهده گردید. کرمی­چمه و رضاپوریان فرخی (۱۳۹۱) به­منظور بررسی تأثیر پرایمینگ بذر بر رشد بذور گیاه ماش در شرایط تنش شوری تحقیقی انجام دادند. فاکتور اول سطوح پرایمینگ بذر با محلول نیترات پتاسیم (صفر، ۱/۰ و ۲/۰ درصد) و فاکتور دوم سطوح شوری (با هدایت الکتریکی ۱/۰، ۲ و ۹ دسی­زیمنس بر متر) بود. نتایج نشان داد که تنش شوری سبب کاهش شاخص‌های جوانه‌زنی ماش شد. هم‌چنین نتایج نشان داد که پرایمینگ بذر ماش با محلول نیترات پتاسیم در شرایط تنش شوری سبب بهبود هر یک از صفات فوق گردید.
تحقیقی به­منظور بررسی تأثیر پیش تیمار بذور گلرنگ با نیترات پتاسیم بر جوانه‌زنی آن­ها در شرایط تنش شوری انجام شد. سطوح تیماردهی شامل شاهد و تیمار بذر به مدت ۲ ساعت در نیترات پتاسیم و در دمای ۲۵ درجه سانتی ­گراد و سطوح شوری شامل صفر، ۴/۳، ۹/۶، ۷/۱۲، ۴/۱۷، ۹/۲۰ و ۵/۲۳ دسی­زیمنس بر متر بود که با بهره گرفتن از کلرید­سدیم (NaCl) اعمال گردید. نتایج نشان داد که با افزایش تنش مؤلفه­ های جوانه‌زنی شامل درصد جوانه‌زنی، سرعت جوانه‌زنی و وزن­تر گیاهچه کاهش یافت. ولی میزان این کاهش برای بذرهای تیمار شده کم‌تر بود. در کلیه سطوح شوری بذرهای تیمار شده نسبت به شاهد دارای سرعت جوانه‌زنی و وزن­تر گیاهچه بیشتری بودند. همچنین، درصد جوانه‌زنی در بذرهای تیمار شده بیشتر از شاهد بود که درصد افزایش آن در سطوح بالاتر شوری بیشتر بود. به­طورکلی می­توان نتیجه گرفت که پیش تیمار بذور گلرنگ با نیترات پتاسیم باعث بهبود مؤلفه­ های جوانه‌زنی در شرایط تنش شوری گردیده و می ­تواند مقاومت گیاه گلرنگ را در مقابل تنش شوری در مرحله جوانه‌زنی افزایش دهد (سیدی و همکاران، ۱۳۹۰). بوربور و سیدی (۱۳۹۰) تحقیقی به­منظور بررسی جوانه‌زنی بذور آفتابگردان تحت تنش شوری با نیترات پتاسیم انجام دادند. نتایج نشان داد که با افزایش تنش مولفه­های جوانه‌زنی کاهش یافت، ولی میزان این کاهش برای بذرهای تیمار شده کم‌تر بود. در کلیه سطوح شوری بذرهای تیمار شده نسبت به شاهد دارای عملکرد بهتری از لحاظ صفات مورد بررسی بودند، به نحوی که این مقدار در شدیدترین سطح تنش، برای بذور تیمار شده در درصد و سرعت جوانه‌زنی به ترتیب حدود ۷۵ و ۳۵ درصد بیش از بذور غیر تیمار شده بود. همچنین، درصد جوانه‌زنی در بذرهای تیمار شده بیشتر از شاهد بود که درصد افزایش آن باعث بهبود مولفه­های جوانه‌زنی در سطوح بالاتر شوری بیشتر بود. به­ طور کلی می­توان نتیجه گرفت که پرایمینگ بذور آفتابگردان با نیترات پتاسیم می ­تواند مقاومت گیاه آفتابگردان را در مقابل تنش شوری در مرحله جوانه‌زنی افزایش دهد.
۲-۴- مروری بر اثرات تنش­های محیطی بر روی فعالیت‌های بیوشیمیایی بذور گیاهان
شوری با ایجاد سه عامل اصلی شامل کاهش پتانسیل اسمزی محلول، تولید یون­های سمی و تغییر در تعادل عناصر غذایی، جوانه‌زنی گیاه را کاهش می­دهد. غلظت نمک و یون­های تشکیل­دهنده محلول، فاکتورهای اساسی در کاهش درصد جوانه‌زنی هستند. در غلظت­های متوسط یا کم، کاهش پتانسیل اسمزی عامل محدود کننده جوانه‌زنی است. لیکن در غلظت­های بالا سمیت یونی و در پی آن با افزایش جذب یون­ها، به­خصوص کلرورسدیم، عدم تعادل بین عناصر غذایی از عوامل مهم ایجاد اختلال و کاهش درصد جوانه‌زنی محسوب می­شوند (مقتولی و چائی­چی، ۱۳۷۸). هم‌چنین کلرید­سدیم می ­تواند موجب اختلاف در فعالیت برخی از آنزیم­ های مؤثر بر رشد گیاه شده و از این طریق موجب کاهش طول ریشه­چه و ساقه­چه گردد. فرخواه و همکاران (۱۳۸۲) و Hardegree and Emmeric (1990) نیز در مطالعات خود به این مسئله اشاره کرده ­اند. کاهش جذب آب توسط بذر در شرایط تنش باعث کاهش ترشح هورمون­ها و فعالیت آنزیم­ها و در نتیجه اختلال در رشد گیاهچه (شامل ساقه­چه و ریشه­چه) می­ شود. در واقع شوری در ابتدا باعث کاهش جذب آب توسط بذرها به دلیل پتانسیل پایین اسمزی محیط شده و در مرحله دوم باعث سمیت و ایجاد تغییر در فعالیت­های آنزیمی می­ شود (Massai et al., ۲۰۰۴).
از تغییرات بیوشیمیایی که تحت تنش شوری اتفاق می­افتد، تولید انواع اکسیژن فعال است. الکترون­های تراوش شده از زنجیره انتقال الکترونی می­توانند با اکسیژن مولکولی واکنش نشان داده و تولید انواع اکسیژن فعال مانند سوپر اکسید (O₂^-) و پراکسید هیدروژن (H₂O₂) و رادیکال هیدروکسیل (OH) نمایند. این انواع اکسیژن برای سلول بسیار واکنش­گر و سمی هستند و در غیاب یک مکانیسم حفاظتی قوی ایجاد شده و به متابولیسم عادی لیپیدها، پروتئین­ها و اسیدهای نوکلئیک صدمه می­زنند (Francois & Mass, 1994) و مخصوصاً باعث پراکسیداسیون لیپیدهای غشاء می­ شود (Davies, 1987). این انواع اکسیژن فعال در سلول­های زنده طی متابولیسم نرمال تولید می­شوند، ولی معمولاً سطوح طبیعی آنزیم­ های آنتی‌اکسیدانت برای تنظیف رادیکال­های آزاد کافی است و آن­ها را به متابولیت­های بی ضرر تبدیل می­ کنند. در طول دوره تنش، متابولیسم فیزیولوژیکی تولید انواع اکسیژن فعال، افزایش می­یابد تا مدتی که صدمات حاصل از آن­ها توسط آنزیم­ های آنتی‌اکسیدانت قابل جلوگیری نمی ­باشد که نتیجه آن کاهش سرعت رشد است (Satyendra et al., ۱۹۹۹).
مکانیزم تأثیر شوری در ارتباط با آنتی‌اکسیدانت­ها هنوز روشن نیست (Mohammad et al., ۱۹۹۸)، ولی ممکن است بر اساس اثر Cl^- بر PSII و یا اثر نسبت Na⁺ به K⁺ در تمامیت غشاء باشد (Wang et al., ۱۹۹۸). در غشاء، اسیدهای چرب بسیار غیراشباع تولید می­شوند که به خواص و ساختمان غشاء صدمه می­زنند و به این ترتیب، موجب افزایش در نفوذپذیری و کاهش تمامیت غشاء شده و خروج محلول­ها را افزایش می­ دهند که نتیجه آن افزایش هدایت الکتریکی است. در مقابل گیاهان تولید تعدادی از آنزیم­ های آنتی‌اکسیدانت می­ کنند که از آن­ها، در برابر صدمات ناشی از انواع اکسیژن فعال محافظت می­نمایند. این آنزیم­ها شامل سوپر اکسید دیسموتاز، کاتالاز، گلوتاتیون ردوکتاز، اسکوربات پراکسیداز و پراکسیداز (EC1.11.1.7) می­باشند (Maribel & Satoshi, 1998).
مطالعات متعددی همبستگی مثبت بین فعالیت آنزیم­ های آنتی‌اکسیدانت و افزایش تنش شوری را نشان می­ دهند، مشخص شده است فعالیت بالای پراکسیدازی، با کاهش رشد همبستگی دارد. مطالعه روی گیاه برنج در شرایط شوری نشان داده است که در واریته­های حساس به شوری با افزایش Na⁺، پراکسیداسیون لیپیدها، تراوش الکترولیت­ها، فعالیت آنزیم پراکسیداز افزایش داشت؛ در حالی­که در واریته مقاوم به نمک کاهش فعالیت پراکسیداز مشاهده گردید و پراکسیداسیون لیپیدها تغییری نکرد (Satyendra et al., ۱۹۹۹).
در ریشه ­های ذرت و آفتابگردان مشخص گردید اثر شوری بر فعالیت آنزیم­ های آنتی‌اکسیدانت بر اساس ژنوتیپ گیاه، نوع نمک، غلظت نمک، مرحله رشد و شرایط محیطی تغییر کرده است (Barabas et al., ۲۰۰۰).
آنزیم آلفا آمیلاز از آنزیم­ های حیاتی در متابولیسم کربوهیدرات­ها در فرایند جوانه‌زنی است که فعالیت آن تحت تأثیر عوامل محیطی قرار می­گیرد. تنش شوری سبب کاهش فعالیت آنزیم آلفا آمیلاز و جوانه‌زنی بذر Abelmoschus esculentus شد (Dkhil & Denden, 2010). تأخیر در جوانه‌زنی و ظهور گیاهچه لوبیا چشم­بلبلی در شرایط تنش شوری از کاهش فعالیت آنزیم آلفا آمیلاز بود (Oliveira-Neto et al., ۱۹۹۸).
غلظت بالای نمک موجب افزایش میزان هورمون­های گیاهی مثل آبسزیک اسید و سیتوکنین می­ شود. آبسزیک اسید مسئول فعال­شدن ژن­های مقاوم به شوری و موجب کاهش اثر ممانعت­کنندگی سدیم بر فتوسنتز، رشد و انتقال آسیمیلات­ها می­ شود. آبسزیک اسید موجب بسته­شدن روزنه­ها نیز می­ شود. نتایج پژوهش­ها نشان می­دهد که افزایش آبسزیک اسید موجب افزایش جذب کلسیم تحت تنش شوری می­ شود. کلسیم موجب حفظ غشاها می­ شود و جذب و انتقال مواد را تحت تنش شوری در طولانی مدت حفظ می­ کند (کافی و همکاران، ۱۳۸۸). شوری باعث کاهش پروتئین و کربوهیدرات در گیاه Mung bean شد (Ashraf & Rasul, 1988). در آزمایشی که روی گیاه جو انجام شد، اعمال تنش شوری باNaCl باعث کاهش پروتئین برگ گردید (Popova et al., ۱۹۹۵).
۲-۵- مروری بر اثرات پرایمینگ بر روی فعالیت­های بیوشیمیایی بذور گیاهان
در بذر ذرت، بر اثر پرایمینگ مقدار پروتئین، فعالیت آلدولاز، ایزوسیترات لیاز و گلوکز-۶-فسفات دهیدروژناز افزایش و مقدار و فعالیت الکل دهیدروژناز کاهش یافت (Smith & Cobb, 1992). این محققین نتیجه گرفتند که پرایمینگ اجازه بسیاری از اتفاقات معمولی جوانه‌زنی را می­دهد. در آزمایش دیگری نیز اسموپرایمینگ بذرهای بادام‌زمینی باعث افزایش فعالیت آنزیم ایزوسیترات لیپاز که مسئول حرکت منابع چربی به دنبال جوانه‌زنی است، شد (Fu et al., ۱۹۸۸). در بذرهای ذرت، اسموپرایمینگ و پرایمینگ ماتریکسی (پرایمینگ در ماده زمینه ای جامد)، فعالیت α و βآمیلاز را افزایش داد (Sung & Cheng, 1993). هم‌چنین اسموپرایمینگ باعث افزایش سنتز پروتئین در بذرهای گندم شد. در بذرهای اسموپرایم شده ذرت نیز مقدار سنتز پروتئین، RNA و DNA بیشتر بود ولی با این حال، جداسازی الکتروفورزی دو بعدی در پروتئین­های محلول هیچ تغییری در نوع پروتئین­های سنتز شده نشان نداد که این مطلب نشان می­دهد پروتئین­هایی که مخصوص پرایمینگ باشند، وجود ندارد (Black & Bewley, 2000).
طی اسموپرایمینگ، سنتز پروتئین در جنین و اندام­های ذخیره­ای بذر تره­فرنگی صورت می­گیرد. در آزمایشی نشان داده شد که اسموپرایمینگ بذرهای گندم با پلی اتیلن گلیکول یا محلول­های نمک باعث کاهش سنتز آنزیم­ های مربوط به جوانه‌زنی ریشه­چه شد (Dell Aquila & Trotto, 1991). در تحقیقی Dell Aquila and Bewley (1989) این مطلب که پرایمینگ باعث افزایش سنتز پروتئین در بذرها می­ شود را با مشاهده کاهش سنتز پروتئین در محور بذرهای نخود اسموپرایم شده، رد کردند. با جذب مجدد آب توسط محورهای جنین سنتز پروتئین افزایش یافت، ولی نه به اندازه بذرهای شاهدی که در آب جوانه‌زدند. غلظت آدنوزین تری فسفات (ATP) در بذرهای اسفناج، بادمجان و فلفل، طی پرایمینگ با پلی اتیلن گلیکول افزایش یافت که احتمالا با افزایش سنتز پروتئین مرتبط بود. پرایمینگ فعالیت آنزیمی را افزایش داده و اثرات پراکسیداسیون لیپیدها را خنثی می­ کند. در تحقیقیSaha et al. (۱۹۹۰) نشان دادند که پرایمینگ در ماده زمینه­ای جامد، فعالیت آمیلاز و دهیدروژناز را در بذرهای سویا در مقایسه با بذرهای پرایم نشده، افزایش داد.
به­منظور بررسی اثرات بر­هم­کنش سالیسیلیک اسید و کلریدسدیم بر روی فعالیت آنزیم­ های کاتالاز و پراکسیداز در دو رقم کلزا، نظربیگی و بلوچی (۱۳۹۰) آزمایشی انجام دادند. با توجه به نتایج به دست آمده مشخص گردید که با افزایش میزان تنش شوری، میزان آنزیم­ های کاتالاز و پراکسیداز به­ طور معنی­داری افزایش می­یابد و با افزودن سالیسیلیک اسید اثرات مخرب شوری و یا تعدیل اثرات شوری مشاهده شد. لاری­یزدی و همکاران (۱۳۸۹) در تحقیقی به بررسی اثر سالیسیلیک اسید (۵ میکرو مولار) بر روی فعالیت آنزیم­ های پراکسیداز و کاتالاز در دو رقم گیاه آفتابگردان (آلستار و یوروفلور) تحت تنش غلظت­های مختلف مس (۱۵/۰، ۲۵/۰ و ۳۵/۰ میلی­مولار) پرداختند. نتایج نشان داد که مقدار بالای مس محتوای آنزیم­ های پراکسیداز و کاتالاز را در هر دو رقم، در ریشه­ها و برگ­ها افزایش داد. این افزایش در رقم آلستار بیش از رقم یوروفلور بود. سالیسیلیک اسید سطح آنزیم­ های پراکسیداز و کاتالاز را به­ طور معنی­داری افزایش داد. تحت تنش مس تجمع آنزیم­ های پراکسیداز و کاتالاز در ریشه­ها بیشتر از برگ­ها مشاهده شد. استفاده از سالیسیلیک اسید فعالیت آنزیم­ های کاتالاز و پراکسیداز را افزایش داد. در آزمایشی Afzal et al. (۲۰۰۶) اثرات پرایمینگ‌های مختلف شامل هیدروپرایمینگ، هالوپرایمینگ و آسکوربات پرایمینگ روی تحمل به شوری، جوانه‌زنی بذر، آنتی اکسیدان­ها و محتویات کلی پروتئین در دو کولتیوار گندم شامل Aquab-2000 (متحمل به شوری) و MH7 (حساس به شوری) تحت شرایط شوری ۱۵ دسی‌زیمنس بر متر و بدون شوری ۴ دسی‌زیمنس بر متر ارزیابی کردند. نتایج نشان داد هالوپرایمینگ و هیدروپرایمینگ بیشترین تأثیر را روی اثرات مضر شوری داشتند. اثر آسکوربات پرایمینگ در کولتیوار متحمل به شوری بیشتر بود و باعث کاهش زمان واقعی جوانه‌زنی، بهبود ویگور گیاهچه و هم‌چنین باعث افزایش محتویات آسکوربات و فعالیت کاتالاز، پراکسیداز و سوپر اکساید دسموتاز شد. در پایان هالوپرایمینگ و هیدروپرایمینگ باعث توسعه بذرها در هر دو کولتیوار شد، در حالی­که آسکوربات پرایمینگ فقط در کولتیوارهای متحمل به شوری مؤثر بود. محققین بذرهای دو واریته از یونجه شامل Victoria و Golden empress تحت تأثیر Sand priming قرار دادند و اثرات آن را روی جوانه‌زنی و تغییرات فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی در سطوح بالای استرس شوری بررسی کردند. نتایج حاصله نشان داد درصد جوانه‌زنی، شاخص جوانه‌زنی و شاخص ویگور بعد از پرایمینگ بصورت قابل توجهی در هر دو واریته نسبت به شاهد افزایش پیدا کرد. تیمار بذرها وزن خشک ریشه را تحت شرایط شوری افزایش داد و باعث افزایش قابل توجه در فعالیت آنزیم‌های کاتالاز، پراکسیداز و سوپراکسید دسموتاز و کاهش ذخیره MDA و هم‌چنین باعث افزایش تحمل به شوری و بهبود جوانه‌زنی و رشد گیاه یونجه شد (Xiujuan & Jin, 2004).
فصل سوم
مواد و روش­ها
۳-۱- ویژگی­های محل انجام آزمایش و زمان اجرای طرح تحقیقاتی
این مطالعه به­منظور بررسی اثرات پرایمینگ بذر به وسیله سالیسیلیک اسید و نیترات پتاسیم بر شاخص­ های جوانه‌زنی و بیوشیمیایی بذر گیاه دارویی ماریتیغال تحت شرایط تنش شوری در محیط آزمایشی در آذرماه سال ۱۳۹۱ در آزمایشگاه بیوشیمی دانشگاه خوارزمی تهران صورت پذیرفت.
۳-۲- طرح آزمایشی و روش کار
آزمایش بصورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی در سه تکرار اجرا شد.
فاکتور اول مقادیر مختلف تنش شوری ناشی از کلرید سدیم شامل:
a₁) صفر (آب مقطر) a₂) 150 میلی‌مولار a₃) 250 میلی‌مولار
فاکتور دوم مقادیر مختلف سالیسیلیک اسید شامل:
b₁) صفر b₂) 200 میلی‌گرم در لیتر b₃) 400 میلی‌گرم در لیتر
فاکتور سوم مقادیر مختلف نیترات پتاسیم شامل:
c₁) صفر c₂) 25/0 مول بر لیتر c₃) 35/0 مول بر لیتر
برای هر تیمار در هر تکرار تعداد ۲۰ بذر در پتری­دیش‌های ضدعفونی شده قرار داده شدند، سپس پتری­دیش‌ها به ژرمیناتور با دمای ۱±۲۵ درجه سانتی ­گراد انتقال یافتند و به مدت ۱۰ روز بذور جوانه‌زده در هر روز شمارش گردیدند.
در روزهای سوم و پنجم میزان فعالیت آنزیم­ آلفا-آمیلاز و هورمون جیبرلین بذور و در روزهای هشتم و دهم میزان پروتئین کل گیاهچه محاسبه شدند.