دلایل قابل توجهی وجود دارد که نشان می دهد که AMF قادر است تحمل گیاه میزبان را به کم آبی افزایش دهد که بوسیله شوری بالا حاصل می شود مکانیزم های زیادی وجود دارد که این اثرات را نشان می دهد ، شامل افزایش هدایت هیدرولیکی ریشه ، بهبود تنظیم روزنه ای ، تنظیم اسمزی گیاه میزبان ، بهبود تماس ذرات خاک و هیف ها و خروج آب است که گیاه را قادر می سازد تا بتواند آب را از منافذ ریز خاک عبور دهد همیشه جذب آب و مواد مغذی در تنش خشکی در گیاهان دارای میکروریزا نسبت به گیاهان فاقد میکروریزا بالاتر است با توجه به این AMF فقط می تواند تنش خشکی را کاهش و در شرایط خشکی شدید بدون تاثیر است در بعضی موارد AMF تحمل به خشکی را در همه افزایش نمی دهد . این تناقض آشکار ممکن است در برابر نتایج ترکیب غیر موثر AMF و گیاه میزبان مخصوصا در سیستم ایجاد شده بطور آزمایشگاهی قرار گیرد (شیرانی و همکاران، ۱۳۷۹).
۱-۴-۲-۳ ساختار خاک با تاثیر میکوریزا:
نقش AMF در تاثیر روی رشد گیاه میزبان مورد توجه قرار گرفته است با وجود این آنها روی ساختار خاک تاثیر دارد که مخصوصا در زمینه کشاورزی ، کشت و سطح پایین مواد ارگانیک خاک مهم است که منجر به آسیب به ساختار خاک می شود (ابوت^[۲۵] و همکاران،۱۹۹۱). گیاه میزبان بیش از ۲۰ درصد کربن تثبیت شده را به بخش های قارچی انتقال می دهد و در کشاورزی AMF خاک می تواند بیوماس معنی دار را ایجاد کند(جاسپر^[۲۶] و همکاران، ۱۹۹۱) . السن و همکاران پی بردند که AMF بیش از ۵۰ درصدبیوماس میکروبی خاک را در خاک های شنی در بذر کتان ایجاد می کند این تعدادی از اثرات روی ساتار خاک است که مشابه سایر قارچ های خاک ، پیوند AMF در خاک متراک بر هیف ها اثر می گذارد بتلن فالوی و همکاران ارتباط بین توسعه هیف ها و تراکم خاک را در گلدان های آزمایشی تلقیح شده با AMF اثبات کردند گلومالین در خاک تجمع پیدا کرد اگرچه تمام تحقیقات اثر قوی آن را روی پایداری تراکم خاک نشان نمی دهند . گلومالین مهم است یا نه ، تراوشات هیف ها و بازگشت سریع آن به خاک کربن را برای میکروارگانیسم های خاک که پایداری تراکم خاک را افزایش می دهد فراهم می کند همه اثرات هیف ها و کربن می تواند افزایش معنی داری را در پایداری ساختار خاک داشته باشد اگرچه دامنه نتایج از مثبت تا منفی به ترکیب گیاه و قارچ بستگی دارد

(( اینجا فقط تکه ای از متن درج شده است. برای خرید متن کامل فایل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. ))

۱-۴-۲-۴ تاثیر تناوب زراعی روی میکوریزای قارچی :
مدیریت گیاه با دامنه ای از اعمال درگیر است که می تواند روی همزیستی با AMF بوسیله خسارت زدن یا از بین بردن AMF و بوسیله ایجاد شرایط مطلوب یا نامطلوب برای AMF اثر داشته باشد بطور کلی عملیات کشاورزی اثر منفی روی همزیستی AMF و خاک کشاورزی دارد که باعث ضعیف شدن AMF مخصوصا در تعدادی از گونه ها می شود(کروکستون^[۲۷] و همکاران، ۱۹۹۱). واکنش متفاوت نسبت به کودهای شیمیایی معرف آن است که شناخت بهتر عوامل می تواند به مدیریت مزرعه کمک می کند این واقعیت که رشد قارچ های میکوریزا تحت تاثیر شخم و تناوب قرار می گیرد(ویو کانادان و همکاران، ۱۹۹۱). به برخی از تحقیقات استریمسکا(۱۹۷۵)در مورد سیستم زراعی مرتبط با اثرات ازت و میکوریزا منتهی شد اثرات مثبت تناوب بر کلونیزاسیون و تهیه اسپور قارچ AMF در برخی از انواع تناوب(بالترو همکاران، ۱۹۸۹ ، دود و همکاران، ۱۹۹۰ سیلوردینگ و لیهنر ، ۱۹۸۴، شنگ و کینلوچ، ۱۹۸۰) بررسی شده است و این در حالی است که مشخص شده است که تناوب(و یا تک کشتی) با گیاهان غیر میزبان برای قارچ ها مضر است(بالتر و همکاران، ۱۹۸۸ ، کروکلمن، ۱۹۷۵).
۱-۵ همزیستی میکوریزا :
۱-۵-۱ تاثیر بر جذب عناصر غذایی :
مهمترین و معتبرترین تاثیر رابطه همزیستی میکوریز آربسکولار، افزایش جذب عناصر معدنی و به ویژه فسفر در گیاه میزبان می باشد این تاثیر بخصوص در اراضی که فسفر محلول در خاک کم بوده یا در اثر خشکی ضریب پخشیدگی عنصر فسفر بسیار کاهش یافته است مشهود اثر می باشد گونه های مختلف قارچ های میکوریزی نیز کارایی متفاوتی در افزایش جذب فسفر در گیاه میزبان دارند گونه های مختلف این قارچها در گیاه لوبیا باعث افزایش وزن خشک گیاه بین ۱۸ الی ۲۲ درصد و افزایش جذب فسفر بین ۶۰ الی ۳۳۵ درصد شده اند (اسیایحن و همکاران ۱۹۹۶). سرعت گسترش هیف های خارج ریشه ای این قارچ ها به طور متوسط ۸۰۰ برابر سرعت گسترش ریشه ای گیاه می باشد بنابراین ناحیه تهی از فسفر در اطراف هیف های قارچهای میکوریزی به شکل محدود تری نسبت به اطراف ریشه های موئین تشکیل شده و بدین دلیل مقدار بیشتری فسفر در همزیستی میکوریزی جذب می گردد (اوکف^[۲۸] و همکاران، ۱۹۹۱). ناحیه تهی از فسفر در اطراف ریشه گیاه شبدر ۱۰ میلی متر تخمین زده شده است در تیماری که این گیاه با گونه Glomus mosseae رابطه همزیستی برقرار کرده است. ناحیه تهی از فسفر تا ۲۰ میلی متری از سطح ریشه توسعه یافته است (لی^[۲۹] و همکاران ۱۹۹۱).
۱-۵-۲ افزایش مقاومت گیاه به عوامل بیماری زای ریشه:
قارچ های میکوریزای AM از اجزای اصلی محیط رایزوسفری گیاهان هستند، و به این جهت این قارچ ها میتوانند بر شیوع و شدت بیماریهای ریشه تأثیر داشته باشند.قارچ های AM بیماریهای خاکزی یا اثرات بیماری که ممکن است توسط قارچ های بیماری زا ایجاد گردد ، را کاهش میدهند واضح ترین نقش قارچ های میکوریزای آرباسکولار در کاهش بیماری ریشه، افزایش در جذب عناصر غذایی (فسفر و سایر عناصر)است این موضوع سبب میشود که گیاهان رشد کامل تری داشته و قادر خواهند بود که بر بیماری های ریشه غلبه کرده و آنها را بهتر تحمل کنند)کوکی ^[۳۰]و همکاران،۱۹۸۳).
۱-۵-۳ افزایش مقاومت به خشکی:
کلونیزاسیون ریشه ها توسط قارچ های میکوریزای آرباسکولار بر مکانیسم هایی مانند کنترل روابط آب و گیاه، هدایت هیدرولیکی ریشه، هدایت برگ، تبادل گازی برگ، توسعه برگ، تنظیم اسمزی و تولید هورمون های گیاهی اثر می گذارد (گوگالا، ۱۹۹۱). از این جنبه، تولید هورمونهای گیاهی در ریشه تحت تاثیر آب و خاک (هاریتونگ^[۳۱] و همکاران، ۱۹۹۱). ^[۳۲]و یا قارچ های AM قرار گرفته و می تواند عامل مهمی در شناخت اثرات AM بر وضعیت آب در خاک و گیاه باشد و بر رشد گیاه و کارکرد آن در شرایط خشکی تاثیر داشته باشد (کووان^[۳۳]، ۱۹۸۹^[۳۴]). نقش فعال هیف قارچ AM در انتقال آب و ارتباط این پدیده ها با توانایی بهره برداری از آب توسط گیاهان آلوده به AM در پتانسیل هایی پایین تر از حدی که گیاهان غیر AM به آن دسترسی دارند (بتلن فالوی و همکاران، ۱۹۸۸، هاردی و لیتون،۱۹۸۱) سبب شده است که همزیستی AM بعنوان یک تکنولوژی جالب در کشاورزی مناطق خشک مورد توجه قرار گیرد در واقع همزیستی میکوریزی علاوه بر افزایش جذب عناصر غذایی و بهبود رشد و عملکرد گیاه، مقاومت گیاه میزبان را به شرایط خشکی نیز افزایش می دهد (هاردی و لیتون، ۱۹۸۱^[۳۵]، دیویس و همکاران، ۱۹۹۲^[۳۶]). افزایش مقاومت گیاه به خشکی بر اساس عقیده عده ای از محققین به دلیل افزایش جذب فسفر توسط گیاه در خاک هایی است که مقدار فسفر قابل دسترسی خاک کم باشد (هانگ و همکاران، ۱۹۸۵^[۳۷]، نیلسون، ۱۹۸۱). عده ای دیگر از محققین این افزایش مقاومت به خشکی را جدای از مسئله تغذیه فسفری گیاه مورد تاکید قرار داده و متعقدند این قارچ های همزیست ریشه توانایی بهبود بخشیدن روابط آبی گیاه را داشته و باعث افزایش جذب آب از خاک می شوند (دیویس و همکاران، ۱۹۹۲). هم چنین در گیاهان میکوریزی هدایت هیدرولیکی ریشه بیشتر از گیاهان مشابه غیر میکوریزی گزارش گردیده است (آیوک و استودوک، ۱۹۹۱). با مشاهده تاثیر مثبت این قارچ ها در افزایش جذب عناصر غذایی از خاک، بهبود بخشیدن روابط آبی گیاه، افزایش راندمان مصرف آب در گیاه و در نهایت بالا بردن مقاومت گیاه به تنش خشکی از یک طرف و از طرف دیگر وجود بحران آب در کشورهای مختلف، محققین کشورهای گرمسیری را بر آن داشته تا این جنبه از رابطه همزیستی به وجود آمده بین گیاه میزبان و قارچ همزیستی را بیش از پیش مورد بررسی و مطالعه قرار دهند تاثیر دو گونه Glomus desericola و Fasclcuiatum بر روی گندم کشت شده تحت تنش رطوبتی در طی یک دوره ۷۵ روزه توسط آلیس و همکاران مورد بررسی قرار گرفت (آلیس و همکاران، ۱۹۸۵). آنها گزارش نمودند که وزن خشک تولیدی و هم چنین میزان محصول در گیاه گندم تلقیح شده در شرایط تنش رطوبتی دو برابر همین مقدار در گیاه شاهد بدون تلقیح و کشت شده در شرایط مشابه می باشد. طبق گزارش اسوتوپس و همکاران (۱۹۹۱) تلقیح با گونه های بومی قارچ میکوریز آربسکولار تاثیر مثبتی در رشد و مقاومت به خشکی در نهال های چهار گونه گلوم درختی داشته است رابطه همزیستی باعث گردیده که در این گیاهان پتانسیل شیره خام و هم چنین میزان آب نسبی موجود در برگها افزایش یابد تاثیر تلقیح با قارچهای میکوریزی آربوسکولار در افزایش مقاومت واریته های مختلف گندم به تنش خشکی و افزایش جذب عناصر غذایی در آنها توسط آل کراکی وال داد (۱۹۹۷) مورد آزمون قرار گرفت آنها در آزمایش خود از دو واریته مقاوم و حساس به خشکی گندم استفاده کرده و چنین نتیجه گرفته اند که واریته حساس به خشکی در شرایط تنش رطوبت وابستگی بیشتری به رابطه همزیستی میکوریزی داشته و جذب نسبی عناصر غذایی فسفر، روی، مس، منگنز و آهن در آن بیشتر از واریته مقاوم به خشکی می باشد. شیرانی راد و همکاران (۱۳۷۹) با انجام آزمون مزرعه ای نشان دادند که با بهره گرفتن از تلقیح با قارچهای میکوریز آربوسکولار در کشت گیاه گندم با تنش رطوبتی عملکرد کمی و کیفی محصول افزایش یافته و هم چنین جذب عناصر فسفر و پتاسیم در گیاه تلقیح شده بیشتر از شاهد بوده است آنها هم چنین گزارش دادند که در گیاه سویا نیز کاربرد همزمان قارچ های میکوریزی آربسکولار و باکتری برادی رایزوبیوم، خصوصیات کمی و کیفی گیاه را افزایش داده است در گیاه یونجه نیز مشاهده شده است که استفاده همزمان از قارچهای میکوریز آربسکولار و باکتری رایزوبیوم در سطوح تنش رطوبتی منجر به افزایش عملکرد و جذب عناصر فسفر و پتاسیم شده است (حسنی و رضایی، ۱۳۸۲). استفاده از گونه های مختلف قارچهای میکوریزی آربوسکولار در کشت گیاه گندم و در سطوح مختلف تنش رطوبتی منجر به افزایش عملکرد و جذب عناصر فسفر، روی و مس گردیده است (رجالی ۱۳۸۲).
۱-۵-۴ افزایش مقاومت گیاه به تنش های ناشی از تراکم خاک و اصلاح ساختمان خاک:
در خاکهای متراکم رشد ریشه گیاه محدود شده و به دلیل کاهش جذب عناصر غذایی و آب رشد و عملکرد گیاه نیز کاهش می یابد در گیاهان میکوریزی و ازطریق استفاده از شبکه گسترده هیف این قارچ ها در گیاه به حجم بیشتری از خاک دسترسی داشته وبدین صورت مقادیر بیشتری از عناصر غذایی و آب را جذب می نمایند همچنین قارچ های میکوریزی از طریق سنتز ماده خاصی از نوع گلیکوپروتئین به نام گلومالین ^[۳۸]باعث چسبیدن ذرات خاک به یکدیگر شده که از عوامل موثر در تشکیل خاکدانه های ریز می باشند همچنین شبکه گسترده هیف این قارچ ها باعث در کنار یکدیگر قرار گرفتن خاکدانه های ریز و تشکیل خاکدانه های درشت مقاوم در خاک می گردد
بدیهی است با اصلاح ساختمان خاک بدین صورت از طریق افزایش تهویه و افزایش ظرفیت نگهداری آب در خاک،رشد وعملکرد گیاه افزایش یافته و از طرف دیگر با افزایش سرعت نفوذ آب در خاک از فرسایش پذیری خاک جلوگیری میشود(تیسدال۱۹۹۱).
۱-۶ فرایند کلونیزه شدن ریشه:
موثر بودن میکروارگانیزم های تلقیحی جهت کمک به رشد گیاه و یا کنترل زیستی به بقاء استقرار وتکثیر آن ها در مکانهای آلودگی بر سطح ریشه بستگی دارد.کلونیزه شدن ریشه توسط موجودات تلقیح شده در دومرحله اتفاق می افتد(ولر۱۹۸۸).فاز اول۱- اتصال(باکتری یا قارچ)و انتقال آنها در ناحیه طویل شدن نوک ریشه.فاز ۲- میکروارگانیزم،در محل پخش شده و در محدوده نیچ با وجود رقابت با موجودات بومی خاک،تکثیر پیدا کرده و زنده باقی می ماند درنهایت،سرنوشت میکروارگانیزم تلقیحی،توسط توانایی آنها در رقابت با میکروارگانیزم های بومی تعیین میشود(سیلویا و همکاران۲۰۰۵). نظر به اینکه ظرفیت نگهداری ریزوسفر محدود شده است،لذا گونه تلقیحی باید برای پایدار ماندن در خاک بر موجودات بومی غلبه کند رکوانا و همکاران(^[۳۹]۱۹۹۶)ضمن ارزیابی پتانسیل طبیعی میکوریزای یک بوم نظام بیابانی نیمه خشک بیان کردند که سطح ماده تلقیحی بومی برای حمایت از توسعه پوشش گیاهی در غیاب ماده تلقیحی اضافی،کافی نبود جهرینگ وهمکاران(^[۴۰]۲۰۰۶)گزارش کردند که شرایط محیطی و به ویژه رطوبت، به میزان زیادی بر کلونیزاسیون میکوریز آربسکولار تأثیر می گذارد.هاپکینزو همکاران(۱۹۹۷)^[۴۱]گزارش کردند که ژنوتیپ گیاه از طریق ایجاد تفاوت در کیفیت و کمیت ترشحات ریشه بر مقدار و ترکیب میکروارگانیزیم های ریز وسفراثر می گذارد درکشت گیاه میزبان حاجی بدون انجام عمل تلقیح نیز همزیستی میکوریزای بومی اتفاق خواهد افتاد لذا گونه میکوریزای انتخاب شده باید توانایی رقابت بیشتر و سرعت تلقیح بالاتر نسبت به جمعیت بو می داشته باشد(برون دروت و ابوت ،۲۰۰۲). ^[۴۲]تبادل میکروبیولوژیکی، توسط عوامل محیطی متنوعی از قبیل تیمارهای حرارتی،آفت کش و مواد شیمیایی که گروه های میکرو ارگانیزم را به حداقل می رسانند تغییر میکند در حالیکه رشد دو موجود (گیاه و قارچ) و البته به یکدیگر است این ملاک ارزیابی ،فقط رشد قارچ را در نطر می گیرد میکرو گراف های الکترونی نشان داده است که بطور طبیعی فقط۱۵-۷درصد از سطح ریشه توسط میکروارگانیزم ها اشغال می شود ( سیلویا و همکاران،۲۰۰۵). کلونی ها با حفرات ،پارگی ها وشکاف ها و اتصالات سلولهای اپیدرمی در ریشه ،در ارتباط می باشند سیگنال های شناسایی،در کلونیزه شدن و توسعه ریشه می توانند نقش مهمی ایفا کنند(هاریسون،^[۴۳]۲۰۰۵).برای مثال باکتریهایی که به ترشحات ریشه می چسبند نسبت به باکتریهایی که این ویژگی را ندارند ،بهتر می توانند حرکت رو به پایین ریشه را در خاک دنبال و در ریز وسفر،کلونی ایجاد کنند ممکن است کل ریزوسفر توسط موجودی که با بذرها تلقیح شده است کلونی شود،مسلما در این حالت انتقال (فعال یا غیر فعال )مشکلی ایجاد نمی کند ،اما حالت های زیادی وجود دارد که باکتری و قارچ به بذر تلقیح نشده اند ،اما با وجود این، در امتداد سطح ریشه منتقل می شود بنابراین ،انتقال میکرو ارگانیزم ها،بسته به ویژگی های میکرو ارگانیزم ها ،گیاه و محیط می تواند بسیار متغیر باشد میلر و جاستر و(۱۹۹۲) پیشنهاد کردند به دلیل این که ریشه ها و هیف ها موقتی هستند ،توانایی آنها جهت فعالیت به عنوان عوامل ایجاد کننده ثبات باید با تولید پیوسته آنها ،عمر آنها و تاثیر تولیدات آنها بر موجودات خاک مرتبط باشد قارچ های میکوریز وزیکولار آربسکولار فاقد میزبان اختصاصی هستند و شرایط بهره برداری آنها را ویژگی های بومی شناختی تعیین می کند (مک گونیل و فیتر،۱۹۹۰). معمولا کلونیزاسیون به صورت چند گانه است ولی به نظر می رسد که برای آن حالت ترجیحی هم وجود داشته باشد قبل از معرفی این قارچ ها به مکان های جدید باید درجه آلوده کنندگی ، موثر بودن و برتری آنها برای گیاهان زراعی یا علف های هرز میزبان از نظر تاثیر بر ترکیب جوامع میزبان از طریق مطالعه و اثرات آنها بر رشد گونه های مختلف گیاهی تعیین شود (آلن، ^[۴۴]۱۹۹۱). موثر بودن عبارت از توانایی گونه میکوریزا در فراهم آوردن فسفر برای گیاه میزبانش است آلوده کنندگی، عبارت است از توانایی که یک گونه میکوریزا در تشکیل زندگی همزیستی با یک گیاه میزبان دارد تغییر در محیط خاک در طول فصل رشد می تواند بر کارایی قارچ های میکوریزا تاثیر بگذارد (بازین و همکاران، ۱۹۹۹). ^[۴۵]کلونیزاسیون چندگانه با بهره گرفتن از ترکیب مواد تلقیح قارچهای میکوریز آربوسکولار می تواند سبب کاهش تغییرات در واکنش گیاه میزبان شده و اثرات مثبت بیشتری را برای گیاه فراهم سازد(رجالی وهمکاران،۱۳۸۵،دافت،۱۹۸۳^[۴۶]).
۱-۷ تنش شوری:
تنش شوری ممکن است اولین عامل تنش شیمیایی باشد که موجودات زنده در طول تکامل با آن مواجه شده اند خاکهای شور در کره زمین پدیده ای طبیعی هستند،زیرا نزدیک به ۷۵%سطح این سیاره خاکی را در دریاهایی پوشانده اند که غلظت نمک آنها زیاد بوده و حاوی یونهای +Na،-CL،+K و +Mg2 می باشند بنابراین،وجود خاکهای شور نباید پدیده هایی غیر طبیعی تلقی شوند ابتدائی ترین موجودات زنده،آبزیانی بوده اندکه از این آبها منشاء گرفته اند وحتی امروزه نیز انواع جانوران شورزی بیشتر از جانورانی هستند که در آبهای شیرین زندگی میکنند، بنابراین، در طی تکامل، گیاهان نیز در چنین مکانهایی ظاهر شده اند و ظرفیت سازگاری با چنین محیط هایی را پیدا نموده اند امروزه گیاهان برخوردار از این سازگاری، سهم کوچکی را در اکوسیستم های طبیعی وکشاورزی در اختیار گرفته اند(لارچر^[۴۷] ۱۹۹۵:فلورز ۱۹۹۹). به یقین در زمان های گذشته نیز خاکهای شور کم بازده مورد استفاده قرار می گرفتند ولی به دلیل کوچک بودن اجتماعات انسانی ، این زمینها به ندرت برای تولید غذا مناسب بوده اند در طول قرنهای ۱۹و ۲۰ جمعیت بشری با شتاب افزایش یافت به طوری که از حدود یک میلیارد نفر در سال ۱۸۵۰ به ۵/۲ میلیارد نفر در اواخر قرن ۱۹ و بیش از ۶ میلیارد نفر در شروع قرن بیست و یکم بالغ گردید درکنار این رشد روز افزون جمعیت که افزایش بیش از ۵۰%را نشان میدهد تا پایان قرن بیستم فقط ۴%به زمینهای زراعی اضافه شده است،بنابراین تمرکز و افزایش توانایی سیستم های کشاورزی درتولید غذای کافی ضرورت تام خواهد داشت،در غیر اینصورت مسأله گرسنگی بشر آینده را به شدت تهدید خواهد کرد(یارنیا۱۳۷۵).رشد جمعیت کشورمان که بالغ بر ۸/۱ میلیون نفر در سال است نیاز به تأمین غذا را بیش از پیش افزون تر می کند و این موجب گردیده است که به تدریج بسیاری از مراتع کشور تخریب و به کشت محصولات یکساله نظیر گندم وجو اختصاص یابند اگرچه این تخریب منابع طبیعی که شدت آن با بکار گرفته شدن سوختهای فسیلی وماشین آلات سرعت بیشتری پیدا نموده است،اما متأسفانه همراه شدن آن با شیوه های غیر اصولی مدیریت،دامنه تخریب را چندین برابر تشدید کرده است از طرف دیگر تولیدات دامی که ۴۰%کل ارزش ناخالص تولیدات بخش کشاورزی کشور را به خود اختصاص داده و وابسته به علوفه حاصل از مراتع و بخش کشاورزی است،خود به دلیل سوء مدیریت بهره برداری از مراتع کشور در معرض تهدید جدی قرار گرفته است.(جعفری۱۳۷۳،عبادی۱۳۷۸).دامداران کشور پیوسته جهت تأمین خوراک دام خود با مشکلات زیادی روبرو هستند واین عامل باعث محدود شدن دامداری و دامپروری شده است. یکی از مشکلات عمده در این راه کمبود علوفه به ویژه در مناطقی با خاک یا آب نامناسب و شور می باشد(جعفری۱۳۷۳). بر اساس آمار منتشر شده از دفتر فنی مرتع در سال ۱۳۶۳ وسعت مراتع ایران بالغ بر ۹۰ میلیون هکتار (شامل ۶۰ میلیون هکتار مراتع فقیر،۱۶میلیون هکتار مراتع متوسط و ۱۴ میلیون هکتار مراتع خوب)می باشد
۱-۷-۱ تعاریف شوری:
Levitt (1980) تنش شوری را به صورت زیر تعریف کرده است:
اگر غلظت نمک به حدی باشد که باعث تقلیل پتانسیل آب به اندازه ۰۵/۰ تا ۰/۱ مگا پاسکال (۵/۰تا۱- بار) گردد به آن تنش ناشی از نمک گفته میشود هرگاه غلظت نمک تا این اندازه زیاد نباشد که پتانسیل آب را کاهش دهد،تنش از نوع یونی می باشد و ممکن است تنش ناشی از نوع خاصی از یونها باشد
از نظر کاربردی غلظتهای نمک در حالات تنش ناشی از املاح بسیار زیادتر از مقدار مورد نیاز برای کاهش پتانسیل آب به اندازه ۱- بار است و غلظتهای یونی که موجب تنش میشوند بسیار کم است(حکمت شعار ،۱۳۷۲). بر اساس تعریف شانون ^[۴۸]و گریو^[۴۹](۱۹۹۹)، شوری عبارت از حضور بیش از اندازه نمکهای قابل حل و عناصر معدنی در محلول آب و خاک می باشد که منجر به تجمع نمک در ناحیه ریشه شده و گیاه در جذب آب کافی از محلول خاک با اشکال روبرو میشود.رودس ^[۵۰]و همکاران (۱۹۹۲)واژه شور را به خاکهایی اطلاق کردند که بیش از ۱/۰ درصد نمک داشتند حد بحرانی نمک برای گیاهان۵/۰درصد وزن خاک خشک می باشد همه املاح موجود و یا به عبارت دیگر یونهای موجود نه سمی و نه غیرلازم هستند،بیشتر این یونها جزء یونهای لازم و پر مصرف در ساختمان سلولی هستند، ولی بعضی از یونها قابلیت جذب زیادی دارند که باعث تجمع آنها در بخش های هوایی گیاه شده و ایجاد مسمومیت می کنند و به این ترتیب رشد گیاه را متوقف می سازند
۱-۷-۲ تشخیص شوری:
خاکهای بسیار شور ، لایه ای سفید رنگ در سطح دارند که به آن مرگ سفید(white death) می گویند محصول گیاهان در اثر شوری کاهش می یابد بدون اینکه به ظاهر بتوان شوری را تشخیص داد گیاهانی که در مناطق شور زندگی می کنند دارای شاخه های کج و معوج هستند گرچه خاک در مناطق شور مرطوب به نظر می رسد ولیکن گیاهان شبیه به گیاهانی هستند که از کم آبی رنج می برند برگ گیاهان لوله ای،پیچیده و زرد رنگ میشود و حاشیه برگها سوخته به نظر می رسدگاهی رنگ قرمز در برگها دیده میشود و تعدادی از گیاهان بعد از سبز شدن در اثر شوری از بین می روند شوری خاک بر رشد و کیفیت گیاه تأثیر می گذارد و باعث فشرده شدن خاک می گردد و در نتیجه مواد آلی خاک کاهش می یابــد و خاک مشکل زه آب پیدا می کند رشد ریشه گیاهان در اثر غیر قابل نفوذ بودن خاکهای شور محدود میشود شوری زیاد باعث کاهش جذب آب توسط گیاه میشود بنابراین متابولیسم و جذب عناصر غذایی تحت تأثیر قرار می گیردخاکهایی که ساختمانی فقیر دارند در هنگام مرطوب بودن چسبناک و حالت پلاستیکی دارند و در هنگام خشک شدن، سخت،بدون ساختمان و لایه سختی در اعماق مختلف خاک تشکیل می دهند ماندابی شدن و یا نقاط مرطوب (west points) در مزرعه که باعث رشد کند میشوند از شاخص های تشخیص شوری می باشند در مناطق خشک خاکهای شور بطور معمول بدون پوشش گیاهی هستند و لایه رویی آنها نرم است و فرسایش ورقه ای در آنها اتفاق می افتد.)شانون و همکاران،۱۹۹۲).
۱-۸ اندازه گیری شوری
روش معمول اندازه گیری شوری خاک شامل اندازه گیری هدایت الکتریکی عصاره اشباع خاک می باشد (ECe)که به صورت زیمنس بر متر (sm^-1) یا دسی زیمنس بر متر (dsm^-1) بیان می شود واحد قدیمی آن میلی موس بر متر (mmhos cm^-1) می باشد سودمندی استفاده از خاک اشباع در این است که به عنوان روش استاندارد و مرجع محسوب و اندازه گیری آن به طور مستقیم و بدون ارتباط با مزرعه در بسیاری از خاکها انجام می شود (لارچر،۱۹۹۵:شانون و همکاران ،۱۹۹۹).
۱-۹ تاثیر شوری بر مولفه های فیزیولوژیکی :
۱-۹-۱ روابط آبی:
برای دستیابی به حداکثر محصول،لازم است که گیاهان در شرایط مطلوب رشد کنند این شرایط در میان گیاهان مختلف متفاوت است و زمانی که یک یا چند نهاده زراعی خارج از حد مناسب باشند،رشد وعملکرد گیاه کاهش یافته و در نتیجه گیاه با تنش مواجه میشود (لاولر ^[۵۱]و همکاران،۱۹۸۱).آب مهمترین عامل رشد گیاه وتولید محصول به شمار می آید
آب اساسی ترین ماده تشکیل دهنده ساختار گیاهی به شمار می آید که می تواند برحسب گونه و نوع بافت از ۸۰ تا ۹۰% وزن تر باشد(سوتکلیف^[۵۲]،۱۹۷۹).
۱-۹-۲ مقاومت روزنه ای:
گیاهان از ساز و کارهای مختلفی برای سازگاری به کاهش پتانسیل آب و خاک استفاده می کنند که بسته شدن روزنه ها، تغییر در الگوی تنظیم کننده های رشد از جمله ABA،سیتوکینین و اتیلن،تجمع متابولیتها و تغییر در الگوی توسعه ریشه از جمله آنها به شمار می روند روزنه ها مسئولیت اصلی تبادل گازی بین گیاه ومحیط را به عهده دارند بازشدن روزنه ها به تشعشع،غلظت CO₂ در آپوپلاست برگها، وضعیت آبی گیاه،رطوبت هوا، عناصر معدنی به ویژه پتاسیم وتنظیم کننده های رشد و بخصوص ABAبستگی دارد(وبلمر،۱۹۸۳^[۵۳]).جریانهای پتاسیم به داخل وخارج سلولهای محافظ نقش مرکزی را درحرکت روزنه ها به عهده دارند همچنین جذب سدیم به داخل برگها میتواند با کنترل میزان تعرق از طریق بستن قسمتی از روزنه ها به تعدیل حرکت سدیم درواکوئلها به وسیله میزان واردات به داخل برگ زیاد میشود، سدیم در بخش آپوپلاست تجمع یافته و به عنوان محرکی برای بستن جزئی روزنه ها عمل می کند اگر کنترل بازشدن روزنه ها توسط سدیم ثابت شود،نظریه ای بسیار مهم خواهدبود، چرا که اساس جذب و انتقال سدیم را از ریشه به سمت برگها نشان میدهد(گلن وهمکاران۱۹۹۷،پررا ^[۵۴]و همکاران ۱۹۹۴).بسته شدن جزئی یا کامل روزنه ها از طریق تجمع ABAدر آپوپلاست محافظ روزنه انجام می گیرد بسته شدن طولانی مدت روزنه ها برای گیاه مضر است،چون CO₂ لازم برای فتوسنتز فراهم نمیشود.شارپ ^[۵۵]و دیویس (۱۹۸۵)نشان دادند که کاهش رشد برگ در اثر کمبود آب سلولها با بسته شدن نسبی روزنه ها همراه می باشد این امر موجب تداوم فتوسنتز قبل از تشدید تنش که روزنه ها کاملاً بسته میشوند،می گردد که برای تأمین مواد فتوسنتزی جهت رشد لازم است
۱-۹-۳ تنظیم اسمزی:
گیاهان در طول دوره رشد خود با درجات متفاوتی از تنشهای محیطی به ویژه خشکی و شوری روبرو میشوند و همه گیاهان توان احساس تنش را دارند مطالعات بیوشیمیایی نشان داده که فرایند های القای تنش میان گیاهان عالی تشابهاتی دارد در این شرایط کمتر فعالیت فیزیولوزیکی وجود دارد که مستقیم یا بطور غیر مستقیم دچار اختلال نگردد از آنجا که فشار آماس بالای سلول برای انجام فعالیتهای فیزیولوژیکی از جمله رشد سلولها و حرکات روزنه ای ضروری است(تارنر^[۵۶]،۱۹۸۶)، بنابراین گیاهان مقاوم به تنش با بهره گرفتن از سازوکارهای فشار تورمی خود را بالا نگه می دارد از جمله سازوکارهای کارآمد برای حفظ فشار آماس در این شرایط پدیده ای موسوم به تنظیم اسمزی است(مورگان ^[۵۷]۱۹۸۴،کامر۱۹۸۳^[۵۸]،مک کو۱۹۹۵). تنظیم اسمزی بعنوان یک سازگاری مهم به شوری در نظر گرفته میشود،زیرا به حفظ فشار تورمی و حجم سلول کمک میکند با بهره گرفتن از این سازوکار،سلولهای گیاهان غلظت برخی از عناصر از جمله سدیم و پتاسیم را در واکوئل خود و نیز بعضی متابولیتها را در سیتوسول افزایش میدهند و بدین ترتیب با کاهش پتانسیل اسمزی سلول فشار تورمی را در سطح بالا حفظ میکنند و باعث تنظیم اسمزی در داخل سیتوپلاسم و اندامکهایی چون کلروپلاست میشوند(مورگان ^[۵۹]۱۹۸۴،هانسون ^[۶۰]و همکاران۱۹۸۶).علاوه بر این اسیدهای آلی،نیترات و یونهای نیترو و کلر نیز در تنطیم اسمزی نقش دارند(تارنر،۱۹۸۶^[۶۱]). بنابراین با افزایش یونها در خاک پتانسیل آب خاک کاهش یافته و به ایجاد خشکی فیزیولوژیکی منجر می گرد تنظیم اسمزی در گیاهان سازو کار عمده اجتناب از تنش های آبی در محیط های شور بوده که به واسطه تجمع متابولیتهایی مانند گلایسین،بتائین،پرولین،مانیتول و فروکتان حاصل میشود.این متابولیتها به دلیل عدم مداخله در واکنش های عادی متابولیکی گیاه بعنوان متابولیتهای سازگار شناخته میشوند که در گیاهان مقاوم به تنش بطور طبیعی تجمع می یابند انباشت این متابولیت ها از نظر ارزش سلزگاری یا غیر سازگاری در برابر تنش قابل بررسی است(مورگان،۱۹۸۴^[۶۲]).گروهی از این متابولیت های سازگار برخوردار از صفات مشابهی نظیر قطبیت کمتر،قابلیت انحلال پذیری بیشتر و پوششهایی با خاصیت آب دوستی شناسایی شده اند(پالچ ^[۶۳]و همکاران ۱۹۸۵).
ترکیبهای ذکر شده علاوه بر مشارکت در حفظ تورم سلولی، در پایداری شکل فعال آنزیم ها نیز اهمیت دارند زیرا به وسیله این ترکیبها از غیر فعال شدن ناشی از یونهای معدنی محافظت میشوند(اسمیرنوف ^[۶۴]و همکاران ۱۹۹۰). با این حال تولید ترکیبهای اسموتیک از نظر متابولیک برای گیاه پر هزینه است ، زیرا با مصرف مقادیر قابل توجهی از کربن که میتوانست به اشکال دیگر در رشد به کار رود، تحقق می یابد
۱-۹-۴ کلروفیل :
در شوری های ضعیف کاهش فتوسنتز به دلیل بسته شدن روزنه ها و در شوری های قوی به دلیل واکنشهای تخریبی و بیوشیمیایی است(لاچلی^[۶۵]،۱۹۸۴).شوری باعث تخریب ساختار کلروپلاستها و عدم پایداری ترکیبهای رنگیزه-پروتئین می شود. همچنین کارتنوئیدها تحت تاثیر قرار گرفته و بازدارندگی نوری تقویت می شود(سینگ ^[۶۶]ودوبی۱۹۹۵). در اثر شوری میزان کلروفیل کاهش می یابد کاهش میزان کلروفیل در شرایط تنش شوری به دلیل فعالیت بیشتر کلروفیلاز گزارش شده است همچنین بعضی از مواد تنظیم کننده رشد نظیر ABA،اتیلن و هترواکسین موجب تحریک فعالیت این آنزیم می شوند و در نتیجه در شرایط تنش غلظت این مواد افزایش می یابند )درازویک^[۶۷]،۱۹۹۴).همچنین کاهش مقدار کلروفیل می تواند به دلیل تغییر متابولیسم نیتروژن در رابطه با ساخت ترکیبهای نظیر پرولین باشد که در تنظیم اسمزی بکار می رود (رزا-ایبرا ^[۶۸]ومایتی،۱۹۹۵). افزایش تولید پرولین موجب می شود تاگلوتامات که پیش ماده ساخت کلروفیل و پرولین است کمتر در مسیر بیو سنتز کلروفیل شرکت داشته باشد گلوتامات به نوبه خود از احیای نیتروژن معدنی و یا هیدرولیز پروتئینهای ذخیره ای حاصل می شود از جمله آنزیمهای مورد نیاز در سنتز پرولین،گلوتامین کیناز می باشد که اولین آنزیم در مسیر بیوسنتز پرولین به شمار می رود و در سیتو پلاسم و کلرو پلاستها یافت می شود.نمک اثر تحریک کننده ای را بر روی فعالیت این آنزیم دارد در مقابل اولین آنزیم بیوسنتز کلروفیل گلوتامات لیگاز می باشد که نمک از فعالیت آن ممانعت به عمل می آورد بنابراین در شرایط شور تولید کلروفیل به دلیل کاهش فعالیت آنزیم گلوتامات لیگاز از یک طرف و مصرف بیشتر گلوتامات توسط آنزیم فعال شده گلوتامین کیناز از طرف دیگر کاهش می یابد در گیاه گز روغنی Moringa oleifera کاهش کلروفیل بر اثر افزایش غلظت نمک و درصد سدیم قابل تبادل گزارش شده است(ولیا ^[۶۹]وهمکاران۱۹۹۳).) مین هاس ^[۷۰]و همکاران (۱۹۸۹) کاهش کلروفیل a وb و کلرا در سورگوم نیز متناسب با افزایش شوری مشاهده نموده و گزارش سینگ و همکاران(۱۹۹۴) کاهش میزان کلروفیل a و b را با افزایش میزان شوری در ماش گزارش نموده است
فصل دوم
مروری بر تحقیقات انجام شده
۲-۱ شوری در گیاهان :
شوری در گیاهان وضعیتی است که در آن نمک بیش از حد به صورت محلول باعث کندی رشد در گیاه شده و باعث مرگ آن می شود نمک بالا و غلظت بالای یونها باعث کمبود آب-تنش اسمزی و کاهش پتانسیل اسمزی در خاک می شوند از علایم تنش شوری در گیاه کاهش رشد-علایم توسعه پیری-مرگ و میر در اثر در طول مدت زیاد قرار گرفتندر معرض تنش می باشد و آسیب اصلی در شرایط تنش شدید مرگ سلولی است که با بسته شدن روزنه ها همراه است، در نتیجه باعث کاهش فتوسنتز-تنش اکسیداتیو می شود برای مهارتنش اسمزی می توان از اسید ابسزیک استفاده کرد. از عناصری که سمیت ایجاد می کند سدیم است میزان زیاد سدیم در سطح ریشه باعث مهار جذب پتاسیم و کلسیم در آن ناحیه می شود و سیستم های متابولیکی گیاه را دچار اختلال می کند مکانیسم تحمل به شوری گیاه یک موضوع مهم پژوهش های زیست گیاهی می باشد و . . اهداف آن درک کنترل هموستازی یونی و تنظیم اسمزی است( تریجی آجل ^[۷۱]و همکاران،۲۰۱۰). یکی از مهم ترین میکروارگانیسم های موجود در محیط ریشه قارچ های میکوریزای و زیکولار آربوسکولار هستند (غلامی و همکاران ۱۳۸۰). قارچ های همزیستVAM (وزیکولار آرباسکولار) بعنوان واسطه در انتقال عناصر غذایی از گیاه به خاک و از خاک به گیاه جز مهمی در توسعه و بهبود وضع گیاه و خاک محسوب می شوند قارچ های VAM به‌عنوان عوامل مؤثر در تولید گیاه و حفاظت از خاک نقش قابل ملاحظه ای را در کشاورزی بعهده دارند (بتلن فالووی ^[۷۲]و همکاران، ۱۹۸۵ ). تعداد زیادی از قارچ ها قادرند تنش های شدید اسمزی را تحمل کنند برخی از قارچ ها می تواند شدت شوری بالغ بر ۶۵ مگاپاسکال را تحمل نمایند (هاناک^[۷۳] و همکاران، ۲۰۱۰).
باتوجه به مطالب ذکر شده، هدف ازانجام این تحقیق نیز به منظور استفاده از قارچ میکوریز برای حفظ و بهبود رشد گیاهان زراعی وباغی در شرایط تنش محیطی نظیر تنش شوری بخصوص در مناطق کویری بر روی گیاه دارویی وزینتی همیشه بهار می باشد سوابق مربوط بیان مختصرسابقۀ تحقیقات انجام شده دربارۀموضوع ونتایج به دست آمده درداخل وخارج ازکشورنظرهای علمی موجود دربارۀموضوع تحقیق با بررسی غلبه بر موانع شوری بر روی تولید محصولات با روش های سنتی بیان گردید که نمک زا بودن یک مشکل اصلی در نواحی خشک و نیمه خشک بود تأثیر شوره زار بر روی محصولات شامل کاهش رشد و تولید و مرگ گیاه است(پلاووتت^[۷۴] و همکاران ،۲۰۱۳ ). اثر فرآیندهای خاک در تولید محصولات، در خاکهای تحت تأثیر شوری، نتیجه گیری شد که وقتی نمک در لایه های خاک جمع می شود روی محصولات خاک تأثیر معکوس دارد انتخاب محصول با جاذب بالا و مدیریت نمک خاک از راهکارهای مهم در اقتصاد کشاورزی هستند (رنگاسامی و همکاران،۲۰۱۰ ). در آمریکا در تحقیقی بر تنش شوری در گیاهان اعلام داشتند وضعیتی است که در آن نمک بیش از حد به صورت محلول باعث کندی رشد در گیاه سپس مرگ گیاه می شود (کانگ زو ^[۷۵]، ۲۰۰۷ ). در آمریکا با بررسی هموستازی غلظت یون درون سلولی بیان گردید که باز هم یون سدیم و سمیت و میزان زیادی آن باعث تلفات زیادی در عملکرد محصولات زراعی می شود از مهم ترین مولفه هایی که نشان دهنده وضعیت آبی گیاه هستند می توان به درصد رطوبت نسبی بافتها(RWC)و پتانسیل آب کل گیاه اشاره کرد سینک لایر و لودلو (۱۹۹۵)عقیده دارند که RWC در مقایسه با تغییرهای ترمودینامیکی وضعیت آب شاخص بهتری می باشد. از دیدگاه آنها به دلیل اینکه روزنه ها تعادل جریان خروجی و ورودی آب به درون برگ را تنظیم می کنند،اندازه گیری RWC وضعیت روزنه ها و تعرق رابهتر منعکس می کند. بنت وهمکاران (۱۹۸۷) نیز اعلام کردند که در سویا و ذرت در بین RWC و پتانسیل آبی برگ،پتانسیل فشار آماس وپتانسیل آبی آوند چوبی در شرایط تنش رابطه خطی وجود دارد برگهایی که قادر باشند در شرایط کاهش پتانسیل آب خاک، RWC بیشتری را در خود حفظ نمایند در مقابل دهیدراسیون مقاومت بیشتری خواهند داشت توانایی حفظ RWC بالاتر در هر پتانسیل آبی بیانگر استحکام دیواره سلولها وتحمل آنها در برابر فروپاشی متآثر از تلفات تنش می باشد( خان و همکاران،۱۹۹۴). کاهش پتانسیل آب در محیط اطراف ریشه موجب کاهش RWC و کاهش پتانسیل آب کل گیاه می شود
(کارمر^[۷۶] ،۱۹۸۴). گیاهانی که در شرایط شور سریع تر به حالت تعدیل اسمزی می رسند،با محیط اطراف خود سریعتر سازگار شده ومی توانند RWC و پتانسیل آب بافتهای خود را با جذب بهتر آب حفظ نمایند.
البته بعضی از گیاهان نیز در شرایط شور با تجمع املاح در واکوئلهای خود اقدام به افزایش حجم واکوئل وگوشتی شدن بافتها نموده و به دلیل آبدارتر بودن بافت مقدار را افزایش می دهند افزایش حجم واکوئل و گوشتی شدن بافتها در اثر شوری در موردبرخی از گونه گزارش شده است( گرین وی^[۷۷] و همکاران ،۱۹۸۰).
۲-۲ نتایج بررسی های انجام شده بر روی اثرات میکوریزا:
(کانگ زو،۲۰۰۳ ). درتحقیقی با بررسی نقش میکروارگانیسم های میکوریزایی از نوع وزیکولار آربوسکولار (VAM)بر برخی صفات گیاه سورگوم اعلام کردند که امروزه همزیستی قارچ های میکوریزا به عنوان یکی از میکروارگانیسم های مفید دامنه فعالیت خود را در صنایع مختلف گسترش داده است و در کشاورزی نقش قارچهای میکوریز به عنوان گروه های کارساز در تأمین نیازمندیهای گیاهان غیر قابل انکار است (مهربان و همکاران، ۱۳۹۱). همچنین با بررسی کارآیی همزیستی سویه های مختلف قارچ میکوریزا با ژنوتیپ های گندم تحت شرایط شور با بهره گرفتن از سنجش هسته ای به این نتیجه رسیدند که مقایسه میانگین سویه های مختلف قارچ میکوریز از نظر تاثیر بر صفات نشان داد که گونه Glomus (etumicatum) توانست همزیستی موثر تری را نسبت به سایر گونه ها با گیاهان گندم برقرار نماید(داعی و همکاران، ۱۳۸۴). در آزمایشی مطالعه همزیستی قارچهای میکوریزی با تاغ (Haloxylonsp)در جنگلهای رست کاشت سبزوار انجام شد و به این نتیجه رسیدند که اثرات مفید همزیستی میکوریزی قادر است توانایی فیزیولوژیک گونه های تاغ را از نظر تحمل و مقاومت در برابر تنش های محیطی افزایش دهد. قارچ های میکوریزایی نه تنها به رشد ونمو گیاهان کمک می کنند بلکه مقاومت گیاهان زراعی را به تنش هایی چون شوری بالا می برند(الکاراکری^[۷۸] وهمکاران۲۰۰۱ ،کانترل و لیندرمن۲۰۰۱).پراکنش قارچ های AMدر مناطق شور دنیا و عوامل موثر بر این پراکنش توسط محققان زیادی مورد بررسی قرار گرفته است. برای مثال هیلدبرانت وهمکاران(۲۰۰۱)میزان بالای کلونیزه شدن گیاهان شوری پسند مردابهای شور اروپای مرکزی را با قارچهای میکوریزا گزارش کرده اند.گزارش هایی نیز در ارتباط با تأثیر قارچ های میکوریز آرباسکولار در افزایش رشد و مقاومت به شوری در گیاهان شور پسند منتشر شده است.استفاده از گونهGlomus mosseae باعث افزایش رشد وبقای گیاهAtriplex canescens در خاکهای کم بازده میشود(آلدن^[۷۹]،۱۹۷۵، ویلیامز وهمکاران۱۹۷۴).همچنین اصغری و همکاران (۲۰۰۵)مشخص نمودند که گرچه گیاهان خانوادهChenopodiaceae معمولاً بعنوان گیاهانی در نظر گرفته میشوند که میزبان قارچ های میکوریزایی نیستند اما گیاهAtriplex nummularia درصد همزیستی بالایی با قارچ های میکوریزا نشان داده و در اثر همزیستی میکوریزایی رشد گیاه افزایش می یابد آنها این تأثیر را ناشی از اثر مستقیم قارچ های میکوریزایی در جذب املاح ونیز اثر این قارچها بر ترکیب میکروبی خاک اطراف محیط ریشه دانستند. علائم تنش شوری در گیاهان تقریباً مشابه کمبود فسفر به شکل آبدار شدن و تیره رنگ شدن برگها مشاهده می گردد بنابراین شوری باعث کاهش فسفر در گیاه میشود.لذا قارچ های میکوریز میتوانند با افزایش جذب فسفر توسط گیاه از اثر منفی شوری بکاهند(اوجال^[۸۰]ا وهمکاران۱۹۸۳). در گیاهان میکوریزی غلظت پتاسیم بیشتر از غلظت گیاهان میکوریزی می باشد وبدین ترتیب با افزایش نسبتNa/K،همزیستی میکوریزی گیاه را در برابر اثرات منفی سدیم محافظت می نماید استفاده از قارچ Glomus destericola باعث افزایش رشد پیاز در خاک شور شده است(پاس^[۸۱] و همکاران۱۹۹۷). اثرات شوری و تلقیح با قارچ Glomus intraradicesبر روی نهال های هشت ماهه مرکبات مورد بررسی قرار گرفته ومشاهده گردیده است که جذب کل و غلظت کلر در بخش هوایی گیاهان میکوریزی افزایش یافته است(گراهام^[۸۲] وهمکاران، ۱۹۸۹).در گیاه کاهو نیز با بهره گرفتن از تلقیح با قارچ های میکوریزا آربسکولار و در شرایط شور توانسته اند مقداری از کاهش وزن اندام هوایی و ریشه گیاه را جبران نمایند(رویزلوزانو وهمکاران ۱۹۹۶). به کار گیری قارچهای میکوریز آربسکولار در خاک شور منجر به افزایش وزن تر غده پیاز و وزن دانه در گیاه جو شده است(علی اصغر زاده ۱۳۷۹).
گیاهان همزیست با میکوریزا تحمل بهتری نسبت به تنش های محیطی مانند خشکی دارند که این عامل میتواند توان آنها را در برابر عوامل بیماری زا افزایش دهد.دیویس(۱۹۸۰)این نوع واکنش را در بررسی خود در مورد عامل پوسیدگی ریشه در اثر قارچ Thielaviopsis basicola(Bek.Br)Ferr بر روی مرکبات مشاهده کرد در این بررسی گیاهان میکوریزایی نسبت به گیاهان غیر میکوریزایی توسعه بیشتری داشتند به استثنای مواردی که به گیاهان غیر میکوریزایی مقادیر بیشتری فسفر اضافه شده بود.گراهام ومنج (۱۹۸۲ )موردمشابهی را پیشنهاد کردند بطوری که میکوریزای AMیا فسفر اضافه شده به گیاه بیماری پا حوزه گندم را کاهش داد و این تصور پیش آمد که بهبود وضعیت فسفر در گیاهان میتواند سبب کاهش در ترشحات ریشه که برای جوانه زنی اسپور و ایجاد آلودگی عامل بیماری زا مورد استفاده قرار گیرد، شود.